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LES NOUVELLES IDÉES

SUR LA STRUCTURE DU

SYSTÈME NERVEUX

CHEZ L'HOMME ET CHEZ LES VERTÉBRÉS

DOLE. — TYPOGRAPHIE CH, BLINT).

HARVARD MEDICAL SCHi LES

NOUVELLES IDEES

SUR LA STRUCTURE

DU

Système nerveux

CHEZ UHOMME ET CHEZ LES VERTÉBRÉS

Par le D^ S.-R. GAJAL

Professeur d'histologie à la Faculté de médecine de Madrid,

ÉDITION FRANÇAISE REVUE ET AUGMENTEE PAR L'AUTEUR Traduite de l'espagnol par le D^ L. AZOTJLAY

Préface de »1 . ]M ATHI A S - l>XJ V AL

Professeur à la Faculté de médecine de Paris.

Avec 4g figures dans le texte.

PARIS

C. REINWALD & O", LIBRAIRES-ÉDITEURS

i5 , rue des Saints-Pères, r5 1894

Tous droits réservés.

G// 7

A'n.f3.l8^i.

PRÉFACE

L'étude anatomique des organes du système nerveux est, plus que celle de tous les autres organes, dominée par des préoccupations de physiologie; il s'agit ici des fonctions les plus élevées et les plus complexes, et l'anatomie descriptive, déjà à peu près suffisante pour étudier la physiologie d'un muscle, d'une articulation, ne nous fournit presque aucune donnée pour le fonctionnement probable des conducteurs et des centres nerveux. C'est seulement avec les notions d'his- tologie, avec la connaissance des éléments, cellules et fibres nerveuses, que Fanatomie commence à donner leurs pre- mières bases aux inductions de physiologie; alors on conçoit Y acte réflexe, avec ses conducteurs centripètes et centrifuges, et ses organes centraux, les cellules nerveuses. Dès ce moment l'attention se concentre sur ces éléments centraux : la décou- verte de Deiters nous fixe sur Forigine des fibres centrifuges ou motrices; reste alors à élucider et les connexions cen- trales des fibres centripètes, et les rapports des cellules ner- veuses entre elles.

VI PREFACE

Ce problème est singulièrement complexe; par exemple, pour nous en tenir à la moelle épinière, nous trouvons, dans la substance grise ^ des séries diverses de cellules interposées entre le lieu d'arrivée probable des racines postérieures sensi- tives et le point de départ bien connu des racines antérieures motrices; mais, de plus, les divers étages de la substance grise sont reliés entre eux et avec les diverses parties de l'en- céphale. Par Tembrj^ologie, par l'étude des dégénérescences, l'anatomie est arrivée à localiser dans les cordons blancs les diverses commissures entre les centres gris; mais le point tou- jours à élucider était le mode de connexion de ces fibres, aussi bien que de celles des racines postérieures, avec Taxe gris, c'est à dire avec les cellules nerveuses.

Ces connexions ont lieu dans une « substance fondamen- tale » interposée entre les cellules, et qui paraît constituée par un fin réseau émané des prolongements protopiasmiques ramifiés des cellules nerveuses. C^est sur ce réseau que, de- puis plus de trente ans, se concentre l'attention des histolo- gistes. Sa finesse, sa disposition serrée, le rendaient inextri- cable tant que les réactifs employés pour son étude en coloraient indifi'éremment toutes les fibrilles. Comme pour débrouiller un écheveau de fil, il eût fallu pouvoir suivre un seul prolonge- ment protoplasmique de cellule nerveuse, rendu visible au milieu de ses voisins non révélés par le réactif. C'est par un artifice semblable que Tétude des dégénérescences avait permis de trouver, dans les cordons blancs, des faisceaux bien dis- tincts par leurs connexions et leurs fonctions. Pourrait-on espérer que de même, parmi les cellules nerveuses des centres gris, il serait possible d'en rendre visibles quelques-unes seu- lement qui, alors, pourraient être Suivies dans' leurs ramifica- tions et connexions, comfne éléments de l'inextricable réseau, et qui pourraient ainsi être débrouillées par cela même que les

PREFACE VII

autres éléments de ce réseau seraient restés invisibles. La méthode de Golgi nous a révélé qu^un résultat si inespéré pouvait être obtenu ; mais la méthode avait besoin d'être per- fectionnée, notamment par l'adoption presque exclusive du procédé dit rapide, et par l'emploi de la double imprégnation ; les observations devaient être faites dans des conditions va- riées, et notamment en s'adressant aux organes en voie de développement. Telle a été l'œuvre de Ramon y Cajal, dont on peut dire qu'il a accompli une véritable révolution dans nos idées sur l'histologie du système nerveux, non seulement eu égard aux données classiques, mais encore eu égard aux premiers résultats obtenus par Golgi lui-même.

D'après les données classiques, dont les travaux de Deiters et de Gerlach avaient été la principale origine, le réseau fibril- laire des centres gris constituerait une série d'anastomoses de cellules à cellules, et la conduction nerveuse se ferait, par exemple, des racines postérieures aux racines antérieures, en passant par ce réseau fixe et par les cellules dont il émane. Nous disons réseau fixe pour indiquer qu'il se serait agi de fibrilles unies entre elles, d'une cellule à l'autre, par continuité de substance; et nous notons, si superflu que cela paraisse, que la cellule nerveuse fait partie de ce réseau conducteur, qui est émané d'elle, et dont elle est comme une portion renflée^ comme un gros nœud du réseau. En effet, c'est sur ce dernier point que les observations de Golgi vinrent apporter des résul- tats contradictoires avec les idées reçues, résultats qui n'ont pas été confirmés ; et c'est sur le premier point que les travaux de Ramon y Cajal nous fournissent aujourd'hui des notions en- tièrement nouvelles, qui, en même temps, ont été con- trôlées et confirmées par nombre d'observateurs.

En effet, ayant trouvé que le prolongement cyfindre-axe (prolongement de Deiters) de la cellule motrice de la corné

VIII PREFACE

antérieure donne des fibrilles collatérales avant de devenir fibre à myéline, et que ces fibrilles collatérales seraient en connexion avec un réseau émané des autres cellules, Golgi fut amené à attribuer une importance exclusive à ce réseau fin, dont la nature serait toute spéciale. Comme on le trouvera ex- posé à la page 8, et dans la figure 2 du présent volume, ce réseau serait formé non par les prolongements cellulaires dits protoplasmiques et caractérisés par leur épaisseur et leurs varicosités, mais bien par les prolongements cylindre-axe, plus fins, à contours plus purs, que toute cellule nerveuse possède également, et dont chacun se subdivise en fibrilles terminales à une plus ou moins grande distance de la cellule qui lui a donné naissance. Quant aux prolongements protoplasmiques, ils ne s'anastomosent pas d'une cellule à l'autre, mais se ter- minent librement, le plus souvent au contact des capillaires, et représentent, par leurs ramifications, un appareil de nutri- tion, un ensemble de racines par lesquelles la cellule ner- veuse puise les sucs nutritifs. Ils ne jouent donc aucun rôle dans la conduction nerveuse; la cellule elle-même ne serait que très secondaire dans cette conduction ; sa fonction essen- tielle serait un rôle trophique; les actes nerveux se passeraient presque uniquement dans le réticule des cylindres axes courts et des collatérales des cylindres axes longs. (Voir le schéma A, de la fig. 2.)

Ces conceptions de Golgi n'ont pas eu un grand retentisse- ment; elles passèrent inaperçues ou accueillies avec méfiance. Elles venaient trop à l'encontre des idées reçues sur le méca- nisme des actes réflexes , et réduisaient la cellule nerveuse à un rôle trop secondaire. Cependant, parmi les données anato- miques invraisemblables qu'elles renfermaient, il en était deux dont l'exactitude devait être reconnue : 1° toute cellule ner- veuse (à part de très rares exceptions) possède et des prolon-

PREFACE IX

gements protoplasmiques et un prolongement cylindre axe; 2° les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas entre eux.

Ramon y Cajal, qui a démontré l'exactitude de ces deux conclusions, nous a en même temps révélé les véritables con- nexions des cellules, la véritable signification des réseaux de fibrilles nerveuses. Chaque cellule nerveuse est un petit ap- pareil réflexe, qui reçoit des excitations par des fibrilles cen- tripètes, ou cellulipètes , selon Texpression heureuse de Fau- teur, et qui les transmet par des fibrilles centrifijges ou cellulifuges ; les premières sont représentées par les prolonge- ments protoplasmiques et leurs ramifications*, les secondes, par le prolongement cylindre-axe et ses fibrilles terminales ou collatérales. Dans la substance grise, la transmission se fait de cellule à cellule, en passant des prolongements celluli- fuges de l'une dans les prolongements cellulipètes de l'autre^ et ainsi de suite, de manière à établir des communications multiples; mais le réseau de communication de cellule à cel- lule n'est pas fixe^ c'est à dire formé d'anastomoses par conti- nuité de fibrilles; il y a seulement contiguïté, contact, des arborisations terminales entre elles.

Ce sont là des faits anatomiques que le microscope, sur les préparations par la méthode perfectionnée de Golgi, met hors de doute. Or ces dispositions incontestables se trouvent ré- pondre parfaitement aux préoccupations d'expHcations phy- siologiques qui, nous le disions en commençant, dominent toute étude anatomique du système nerveux. Ramon y Cajal a très heureusement insisté sur ce point de vue dans les pages qui terminent le présent volume; et même (page 79) il a montré comment les connaissances qu'il nous a données de Técorce grise des hémisphères vient singuUèrement s'adapter aux desiderata de la psychologie, notamment quant aux mo-

X PREFACE

difications histologiques probables des cerveaux doués d'apti- tudes spéciales, soit par hérédité, soit par suite de Fexercice et- de l'application.

Pour la moelle aussi bien que pour le cerveau, il nous semble qu'on ne saurait trop insister sur ce fait que les rap- ports de transmissions ont lieu par contiguïté et non par con- tinuité des ramifications fibrillaires d^une cellule à Tautre. Si le réseau fibrillaire était fixe, c^'est à dire à connexions inter- cellulaires par continuité, une pareille continuité ne pouvant pas être considérée autrement que comme établie d'une ma- nière définitive, constante, on a peine à concevoir comment Texercice arriverait à rendre si particulièrement faciles cer- taines transmissions, correspondant à des actes laborieusement appris_, puis qui finissent par se produire presque automa- tiquement, comme Faction d'écrire, de jouer d'un instrument de musique, etc. Au contraire, avec la simple contiguïté des fibrilles terminales de chaque cellule dans le réseau, les voies nerveuses de conduction et d'association nous apparaissent comme pourvues sur leur trajet d'une série infinie de com- mutateurs, et on conçoit alors que l'exercice puisse accentuer la transmission dans certaines directions plus spéciales, en rapport avec les aptitudes acquises. Avec l'ancienne idée du réseau nerveux à connexions préétablies , fixes et définitives, les résultats de l'éducation demeuraient un problème peu compréhensible : avec les rapports de contiguïté de ses élé- ments, le système nerveux nous apparaît comme pour ainsi dire essentiellement malléable.

Ce sont certainement ces deux ordres de faits, rigueur des démonstrations anatomiques et application satisfaisante de leurs résultats à la physiologie, qui ont fait le succès des dé- couvertes de Ramon y Cajal. Ce succès a été grand, plus grand et plus général qu'on ne l'aurait conçu a priori^ à une époque

PREFACE XI

OÙ les recherches anatomiques sont spéciaUsées de tous côtés dans des questions de détail. On peut dire que, de tous côtés, Fattention s'est éveillée sur les travaux de l'histologiste es- pagnol ; des recherches de vérification ont été entreprises dans tous les pays, et elles ont montré le bien-fondé des notions nouvellement révélées. Les savants allemands, d'ordinaire si froids pour ce qui ne vient pas de chez eux, se montrèrent par- ticuHèrement intrigués par Tannonce des résultats dus à la méthode de Golgi et de Ramon y Cajal, et entreprirent immé- diatement des recherches de contrôle. Plus particulièrement significative a été la part prise à ces travaux nouveaux par Kœlliker qui, après deux importants mémoires, Tun sur le cervelet, l'autre sur la moelle, vient de donner, dans la sixième édition de son histologie, un volume consacré au système nerveux et dans lequel les faits révélés par la nouvelle mé- thode tiennent la première place.

En France, l'impression ne fut pas moins grande, mais donna lieu à moins de recherches de contrôle. Je crois avoir été le premier, en 1892, à avoir tenu compte, dans mon cours à la Faculté de médecine, des récents travaux de Ramon y Cajal; mon collègue et collaborateur Retterer leur donna une plus large place encore dans ses conférences d'histologie; en même temps nous engagions un des jeunes travailleurs de notre laboratoire, le D"" C. Conil, à essayer la méthode de Golgi; il choisit pour objet d'études le bulbe olfactif, et les résultats précis qu'il obtint, entièrement confirmatifs de ceux de Ramon y Cajal, ont été publiés dans les Mémoires de la Société de Biologie (année 1892, p. 179). Puis parurent une série d'articles de vulgarisation, par le professeur Charpy, de Toulouse, dans le Midi médical; par Dagonet, dans la Méde- cine scientifique.

Mais, c'est à -M. le Dr Azoulay que nous devons le plus à

XII PREFACE

cet égard. Depuis 1891 il avait entrepris des recherches, par la méthode de Golgi, sur le cervelet et la moelle épinière d'animaux adultes et de nouveau -nés. Se tenant rigoureuse- ment au courant de tous les travaux de Ramon y Cajal, il pu- bha, en 1893, les leçons de l'anatomiste espagnol dans le Bulletin médical et nous donna ainsi, pour la première fois, une connaissance d'ensemble des résultats acquis par ces mé- thodes. Cest encore grâce à ses soins que le présent volume a pu voir le jour. Très familier avec les procédés techniques de Fauteur, M. Azoulay a veillé à ce que, dans ce livre, leur exposé en fût aussi explicite que possible.

C'est pour moi un grand honneur que d'avoir été appelé à présenter ce volume aux lecteurs français. Je le fais avec con- fiance, parce que je suis certain que chacun appréciera la va- leur hors ligne de cette pubHcation de recherches essentielle- ment originales. Il s'agit d'une méthode nouvelle d'investiga- tion; ses résultats fournissent des données anatomiques nettes, précises, et déjà confirmées de tous côtés; ces données con- cordent avec les notions classiques de la physiologie, les expUquent mieux qu'on n'avait pu le faire jusqu'à ce jour, et sont éminemment suggestives pour les questions de physiolo- gie demeurées encore problématiques. On ne saurait espérer davantage.

Mais au point de vue purement anatômique, nous vou- drions insister encore sur la valeur générale des résultats ac- quis. Nous n'avons, dans les lignes qui précèdent, guère fait allusion qu'à la moelle épinière; pour le cervelet, pour les hémisphères cérébraux, on trouvera la question des con- nexions cellulaires pareillement élucidée; et toujours de même les fins réseaux nerveux seront ramenés à des arborisations cellulaires disposées de manière à établir des contacts mul- tiples, mais non des connexions de continuité. Pour les

PREFACE XIII

organes des sens, mêmes résultats^ et nous considérons parti- culièrement l'étude des couches réticulées de la rétine comme une des plus lumineuses révélations dues à la nouvelle mé- thode. C'est là surtout que , de par les dispositions anato- miques, apparaît en toute son évidence la légitimité, au point de vue physiologique, des dénominations de prolongements cellulipètes et cellulifuges de la cellule. C'est avec cette étude des éléments périphériques des organes des sens que les con- ceptions nouvelles sur le système nerveux apparaissent avec tous leurs caractères de netteté démonstrative et de généralité imposante.

Les procédés techniques de Golgi et de Ramon y Cajal sont aujourd'hui connus, ayant été pubUés dans tous les tra- vaux de vulgarisation et dans toutes les recherches de contrôle. Mais, très heureusement, l'auteur a trouvé bon de les donner tout au long à la fin de ce volume, avec l'indication des menus détails qui sont les conditions de la réussite. Il est donc per- mis d'espérer que de nouveaux chercheurs s'engageront dans la voie si franchement ouverte, et que, appHquée plus large- ment à l'anatomie comparée, à l'étude du développement, la nouvelle méthode nous réserve encore de nombreuses découvertes. Mais si le nom de Golgi reste attaché au procédé de préparation, celui de Ramon y Cajal demeurera comme représentant l'ouverture d'une ère nouvelle de conceptions plus rationnelles sur la constitution du système nerveux.

Mathias Du val.

Mars 1894.

AVANT -PROPOS

L'étude de la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés en particulier, a pris ces temps derniers un développement remarquable, sous Tinfluence des nou- velles méthodes histologiques. Il nVst plus permis d'ignorer les découvertes de Golgi, Ramon y Cajal, Waldeyer, KœlHker, von Lenhossék, His, Retzius, etc., découvertes qui ont totale- ment bouleversé nos conceptions sur la texture et le fonc- tionnement des centres nerveux.

Dans le but de faire connaître ces notions nouvelles et de leur donner le plus grand retentissement, nous avions publié dans le Bulletin médical de Paris , la traduction française d'un excellent résumé rédigé par le plus génial parmi ceux qui ont appliqué la méthode de Golgi, le professeur Ramon y Cajal de Madrid.

Le succès de cette édition, déjà plus étendue que l'original espagnol, a couronné notre attente et nous a engagé à entre- prendre une deuxième édition encore plus considérable. Grâce

XVI AVANT-PROPOS

à Textrême obligeance du professeur Ramon y Cajal, nous avons pu y introduire les résultats d'un certain nombre de ses recherches encore inédites et de celles d'autres auteurs. C'est donc, pour ainsi dire, un nouvel ouvrage du professeur Ramon y Cajal, écrit en langue française, beaucoup plus complet que la traduction allemande parue dans les Archiv fur Anato- mie und Physiologie du professeur His, et aussi bien plus exact, ce qui est surtout à considérer quand il s'agit d'anatomie microscopique.

D'' L. AZOULAY.

Mars 1894,

INTRODUCTION

Personne ne mettra en doute Fimportance extrême que possède la connaissance parfaite de la structure du système nerveux pour l'étude de la physiologie et de la pathologie. Ce système établit un rapport dynamique entre les éléments les plus éloignés de Torganisme, en gouvernant, en réglant toutes les activités cellulaires, et en les faisant conspirer vers le but suprême de la conservation de la vie et de l'es- pèce.

Mais en dépit de l'importance considérable que possède, sous le triple point de vue anatomique, physiologique et pa- thologique, la connaissance de ce système, on est forcé de confesser qu'il n'en est aucun autre qui garde autant d'incon- nues dont on doive le débarrasser et qui ait été étudié avec moins de fortune.

Le problème cependant si simple de la forme des cellules nerveuses commence seulement aujourd'hui à se trouver dans des conditions de solution prochaine , alors que pour presque

2 INTRODUCTION

tous les tissus, il y a longtemps que l'on peut le considérer comme définitivement résolu.

Le motif de notre retard gît dans la difficulté extrême de l'analyse. Les éléments du cerveau et de la moelle atteignent une taille considérable et leurs expansions fines et ramifiées à plusieurs reprises, constituent par leur entrecroisement pour former la substance grise^ un feutrage très serré et d^une com- plication qui défie toute tentative faite pour poursuivre indivi- duellement les mêmes éléments, et toute intention de vérifier leurs terminaisons.

Si Ton ajoute les filaments nombreux et très ténus des cellules de la névroglie, les fibres nerveuses innombrables qui, provenant d'autres centres, étendent leurs arborisations dans chaque portion de la substance grise; si l'on considère que tous ces éléments sont soudés entre eux par une faible quan- tité de ciment interstitiel très cohérent; si l'on suppose l'extrême délicatesse et l'altérabilité des corpuscules nerveux, l'on se formera une idée de la complexité rebutante de la substance grise et des difficultés techniques qu'il a fallu surmonter pour projeter quelque lumière dans un domaine aussi obscur.

Mais le problème est d'un intérêt si pressant que, malgré tous ces obstacles, une multitude d'anatomistes et de physio- logistes se sont consacrés à l'élucidation de la morphologie et des connexions des cellules nerveuses.

Chaque époque a eu sa méthode analytique préférée, mé- thode à laquelle elle a dû les progrès réalisés. Avec Gerlach on a inauguré la méthode de coloration au carmin, qui a permis à Deiters de déterminer les deux espèces de prolonge- ments des cellules nerveuses et de vérifier la morphologie véritable des corpuscules névrogliques. A Tûrck, à Bouchard, à Fleschig, à Charcot, etc., on doit l'application de l'étude des dégénérescences secondaires à la détermination du trajet des tubes nerveux dans les centres. Fleschig a institué le procédé, non moins riche en enseignements, de l'étude de la médullisation successive des tubes nerveux de l'embryon , procédé basé sur celte particularité que chaque faisceau de fibres d'une même

INTRODUCTION 3

conduction reçoit sa gaine de myéline à une époque dis- tincte.

Mais ces méthodes, aussi bien que celles qui ont été fon- dées sur des colorations électives, soit du cylindre axe, soit de la myéline, par l'acide osmique (méthode d'Exner),par le chlo- rure d'or (méthode de Freud), ou par Thématoxyhne (méthode de Weigert), ne peuvent nous éclairer sur la question la plus importante et qui est celle-ci : Comment se terminent les ex- pansions des cellules nerveuses et de quelle manière finissent les tubes de la substance blanche?

Sur ce point particulier on ne savait rien d'autre, avant les travaux de Técole italienne, que ce qui avait été mis au jour par les recherches de Deiters, Wagner, Kœlliker, Krause, etc., c'est à dire : l'existence dans toute cellule ganglionnaire des centres nerveux de deux espèces d'expansions : les unes épaisses, nombreuses, ramifiées à plusieurs reprises que l'on appela protoplasmiqties, et l'autre, plus fine, à contour pur, pro- longée par une fibre nerveuse, que l'on nomma cylindre axe ou expansion de Deiters.

Pour expliquer les connexions intercellulaires on s'imaginait que les expansions protoplasmiques s'anastomosaient entre elles, en formant un réseau serré et continu dans la substance grise. Quant à l'origine des nerfs, on se donnait comme démontré que les nerfs moteurs représentaient la simple continuation des expansions de Deiters, tandis que les nerfs sensitifs étaient le résultat de la réunion, en cylindres axes séparés, des fibrilles du réseau protoplasmique interstitiel.

La figure i exprime graphiquement cette façon de penser qui a dominé dans la science pendant plus de trente ans.

Nous vivrions encore dans un tel état de choses si un illustre savant italien, Golgi, n'avait pas imaginé une méthode d'analyse beaucoup plus parfaite que toutes celles qui étaient connues. Quand un morceau de cerveau ou de moelle, durci dans le bichromate de potasse, est plongé pendant vingt-quatre heures dans du nitrate d'argent, il se forme précisément, dans un petit nombre d'éléments de la substance grise — ce qui permet de les distinguer avec la plus grande netteté — un pré-

4 INTRODUCTION

cipité rouge opaque de chromnte d'argent qui donne des plus fines expansions cellulaires un dessin d'une beauté et d'une minutie extraordinaire. Grâce à ce précieux secours, Golgi parvint à prouver deux faits très importants :

1° le cylindre axe existe dans toute cellule nerveuse, et à l'égal des expansions protoplasmiques, il émet des ramuscules collatéraux nombreux et très fins; 2° les expansions protoplas- miques ne forment pas de réseau, mais se ramifient à plusieurs reprises en se terminant par des extrémités libres.

Connexions des racines antérieures el postérieures de la moelle dans la the'orie ancienne. — Comparer avec la fig. 4.

a fibre radiculaire postérieure dont l'origine serait dans les cellules d^ la colonne de Clarke ; b cellules unipolaires des glanglions rachidiens ; 1^ terminaison d'une fibre radiculaire dans le reticulum de la corne postérieure ; e fibre radiculaire qui marcherait longitudinalement à travers le cordon latéral ;/ fibre qui, de la colonne de Clarke, se dirigerait au cordon late'ral ; i,^ cordon latéral ; h cellule radiculaire ou motrice continuée par une fibre 7; _/ fibre radiculaire antérieure provenant d'une cellule o de la corne antérieure du côté opposé; k colonne de Clarko ; m scissure antérieure de la moelle; // faisceau antérieur de la voie pyramidale descendante ou cordon de Turck ; p cellule radiculaire antérieure dont les bran- ches protoplasmiques forment un réseau q où se terminent les fibres radiculaires postérieures; r cellules de la corne postérieure dont les expansions protoplas- miques s'associent au réseau q ; ^ faisceau ascendant du cordon latéral ou voie cérébelleuse; t faisceau latéral de la voie pyramidale; u, v fibres radiculaires posté- rieures se terminant en réseau; .y cordon de Burdach : y cordon de Goll; 7 sillon postérieur de la moelle.

INTRODUCTION 5

Quant au mode de connexion des cellules et des fibres, ce savant, influencé encore par la théorie réticulaire de Gerlach^ admit, à la place d'un réseau interprotoplasmique, un réticu- lum formé par l'entremêlement des ramuscules collatéraux et terminaux des fibres nerveuses ou cylindres axes, avec la réserve cependant que ce réseau pouvait n'être qu\ine simple hypothèse anatomique. De la sorte, le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques restaient exclus de toute partici- pation à la transmission du mouvement nerveux. Leur rôle, d'après l'opinion du savant précité, serait purement nutritif.

Comme nous le démontrerons plus loin, l'histologiste italien ne sut pas rompre tout à fait avec la tradition. Déjà, certains histologistes annonçaient, dès l'année 1885 , la possi- bilité que les fibres nerveuses et les cylindres axes se termi- nent librement comme les expansions protoplasmiques. His et Forel soutinrent cette doctrine, le premier, en se fondant sur ses études histogéniques qui lui montraient toujours les neu- roblastes comme des éléments indépendants avant la produc- tion des expansions protoplasmiques; le second, en se basant ' sur cette considération négative que jamais il n'avait vu dans la substance grise la moindre trace de réseau nerveux intersti- tiel. Mais ni His ni Forel ne purent trancher définitivement la question, car ils ne parvinrent pas à faire la démonstration des arborisations terminales des cylindres axes ni des con- nexions médiates qu'elles établissent autour des corpuscules nerveux. C'est là l'œuvre que nous avons réalisée, pour le cer- veau, la moelle, le bulbe olfactif, la rétine, les centres optiques, le grand sympathique, etc., etc., où nous sommes arrivé à démontrer, sans laisser prise au moindre doute, les véritables terminaisons des fibres nerveuses. Nos idées qui, à l'époque où nous eûmes l'honneur de les publier, parurent quelque peu risquées, ont reçu maintenant droit de cité dans la science. Ainsi les travaux ultérieurs des auteurs dont les mpnographies sont déjà nombreuses, et surtout ceux de Kœlliker, His, Lenhossék, van Gehuchten et Retzius et ceux de mon frère et Claudio Sala ont confirmé et étendu nos recherches et ont, en outre, révélé de nouvelles et impor-

6 INTRODUCTION

tantes dispositions de structure (i). Nous pensons donc qu'il n'est pas inutile de montrer l'état actuel de nos connaissances sur la structure du système nerveux en nous restreignant aux données les plus essentielles et aux résultats qui peuvent être considérés comme entièrement prouvés.

(i) Nos études sur la moelle, le cerveau, le cervelet, le bulbe, la corne d'Ammon, la re'tine de l'enfant, de l'agneau, du cheval, du bœuf, à l'aide de la méthode au chromate d'argent et au sublimé, nous ont permis de vérifier l'exactitude parfaite des descriptions suivantes. Nous ajouterons que les figures de structure qui accom- pagnent le texte et qui semblent si schématiques, le sont en réalité moina que les préparations mêmes. — Azoulay.

I. — MOELLE ÉPINIERB

Les travaux de Golgi ont mis en lumière bien des points de la structure de la moelle, étendant et confirmant un grand nombre des acquisitions antérieures. Voici quelle était la con- ception de cette structure médullaire.

La substance blanche serait constituée par la réunion des cylindres axes des cellules de la substance grise, cylindres axes qui, horizontaux près de leur origine, se couderaient pour de- venir verticaux.

Dans la substance grise il y aurait à distinguer deux régions : une corne antérieure avec des cellules à cylindre axe long conti- nué ou par une fibre de la racine antérieure ou par un tube nerveux des cordons antéro-latéraux (cellules motrices de Golgi) et une corne postérieure où la plupart des éléments cellulaires présenteraient un cylindre axe fin; après de rapides et nom- breuses divisions, ce cylindre axe perdrait son individualité; il n'irait pas dans la substance blanche, mais prendrait part à l'édification du réseau interstitiel admis par Golgi dans la substance grise (cellules sensitives de Golgi).

Les racines postérieures qui, comme on le sait bien depuis les recherches de Ranvier, Lenhossék, His, etc., représentent les branches internes de la bifurcation de l'expansion unique

MOELLE EPINIERE

des cellules des ganglions rnchidiens, pénétreraient dans la substance 2;rise. Là elles se ramifieraient et s'anastomoseraient avec les ramuscules collatéraux des cylindres axes provenant .des cellules motrices de la corne antérieure. Elles établiraient ainsi l'arc sensitivo-moteur, voie ordinaire des réflexes.

De cette façon, l'excitation sensitive arrivée à la moelle ne serait pas forcée de parcourir un autre trajet que celui du réticulum des fibrilles nerveuses de la substance grise, trait d^inion entre les branches terminales des radiculaires posté- rieures et des collatérales des radiculaires antérieures, les ex- pansions protoplasmiques des éléments nerveux restant étran-

FlG. -2.

A. Opinion de Golgi relativement à la communication des racines antérieures avec les postérieures; m fibre radiculaire antérieure; s fibre radiculaire postérieure, unies à l'aide des re'seaux que font dans la substance grise les ramifications ter- minales de la collatérale rétrograde de la fibre radiculaire antérieure m et celles de la fibre radiculaire postérieure s; à ces réseaux participent les arborisations du cylindre axe fin des cellules sensitives de la corne postérieure.

B. Conception actuelle des rapports établis entre les radiculaires postérieures et les antérieures; s cellule unipolaire d'un glanglion rachid;en ; m fibre radiculaire antérieure. La libre centripète de la cellule ganglionnaire 5, en arrivant dans la racine postérieure de la moelle, au niveau du cordon postérieur, se bil'urque en une branche ascendante et une branche descendante donnant à angle droit des collatérales fines horizontales qui se portent vers les cellules motrices d^ la corne antérieure pour les entourer de leurs arborisations terminales; le tronc de la fibre radiculaire postéiieure lui-même, donne naissance à quelques collatcrales de mcrnc attribution.

MOELLE EPINIERE 9

gères à toute conduction. Ces idées sur la structure et le fonctionnement de la moelle épinière ont été représentées dans les figures i et 2 .4.

Nos travaux sur la moelle épinière datent de la fin de l'an- née 1888. Avant d'entreprendre des recherches sur ce point spécial, nous avons étudié le cervelet des embryons d'oiseaux et de mammifères, et les résultats obtenus, relativement à la morphologie des cellules nerveuses et au mode de connexion des fibres, modifiaient notablement le schéma de Golgi, en nous conduisant à une notion de la structure des centres ner- veux beaucoup plus en harmonie avec les faits d'observation. Nos travaux démontrèrent que :

1° Les cellules nerveuses sont des unités indépendantes, ne s'anastomosant jamais ni par leurs rameaux protoplasmiques, ni par leurs expansions nerveuses ou cylindres axes;

2° Tout cylindre axe se termine par des arborisations vari- queuses et flexueuses à la façon des ramifications nerveuses de la plaque motrice des muscles ;

3° Ces arborisations s'appliquent soit sur les corps, soit sur les expansions protoplasmiques des cellules nerveuses, éta- blissant des connexions par contigiiité, par contact, aussi effi- caces que pourraient l'être des connexions par continuité sub- stantielle pour la transmission des courants;

4° Le corps cellulaire tout aussi bien que les expansions protoplasmiques jouent le rôle de conducteurs et non pas simplem-ent un rôle nutritif.

A l'aide de ces nouvelles données de morphologie générale des corpuscules nerveux, Tétude de la moelle épinière nous fut déjà facile. Confiant dans la loi d'unité de structure que révèle tout tissu en quelque point qu'on l'examine, nous étions fondé à espérer que nous trouverions dans la moelle les mêmes dispositions essentielles que dans le cervelet. Nos prévisions s'accomplirent. La moelle épinière représente un cerveau réduit et retourné, c'est à dire un cerveau dans lequel la substance blanche, au lieu d'être centrale, est périphérique.

SuBSTA^XE BLANCHE. — Examinée chez des embryons ou

10 MOELLE EPINIERE

des animaux nouveau-nés afin de rendre plus facile, grâce à la brièveté des éléments et à la délicatesse des substances blanche et grise, l'étude des fibres dans toute leur longueur, on voit que cette substance se compose de fibres nerveuses de direc- tion longitudinale séparées par un grand nombre d'expansions des cellules névrogliques.

Les fibres nerveuses ne sont pas autre chose que des cylin- dres axes de cellules de la substance grise qui , après avoir marché transversalement vers la périphérie, deviennent verti- caux pour repénétrer, au bout d'un trajet plus ou moins long, dans la même substance grise des cornes médullaires.

La plupart de ces cylindres axes se terminent au aïoyen d'arborisations étendues, variqueuses et libres dans l'épaisseur de la substance grise où ils se mettent en contact intime avec les corpuscules nerveux. Les cylindres axes de la substance blanche représentent donc de véritables commissures arci- formes longitudinales tendues entre deux ou plusieurs étages de la substance grise, disposition devinée déjà par les anato- mistes anciens, mais démontrée seulement de nos jours par les recherches de Golgi et les nôtres.

Collatérales de la substance blanche. — Mentionnées et dé- crites d'une façon sommaire et incomplète par Golgi en 1880, puis complètement oubliées pendant environ dix ans, elles ont été étudiées avec détails par nous en ,1889. C'est de cette époque que date Tadmission dans la science de l'existence de ces col- latérales, fait que nous considérons comme constituant le pro- grès le plus grand apporté dans ces dernières trente années à la connaissance de la texture de la moelle épinière. Les travaux ultérieurs de Kœlliker, van Gehuchten, Cl. Sala^ von Lenhos- sék et Retzius ont confirmé l'existence de ces fibres et ajouté quelques nouvelles données sur leur disposition.

Les collatérales de la substance blanche sont des fibres fines, nées à angle droit des tubes nerveux des cordons blancs de la moelle; dans leur trajet horizontal et convergeant elles vont à la substance 2:rise où elles constituent une arborisation ter- minale libre, variqueuse, et d'étendue variable.

Les derniers ramuscules de cette arborisation offrent d'ha-

MOELLE ÉPINIÈRE

II

bitude sur leur parcours de très nombreuses sinuosités, don- nent naissance, à angle droit, à de petites pousses et se ter- minent par une nodosité.

L'étude de ces collatérales se fait très facilement sur la moelle des embryons de poulet, depuis le 5™^ jour de l'incu-

FiG. 3.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un chien nouveau-ne, montrant la dis- position générale des collatérales qui partent des fibres des cordons blancs. .4 faisceaux collatéraux du cordon postérieur qui traversent la substance de Ro- lando: B collatérales externes à trajet arciforme; C plexus très touffu constitue dans la tête de la corne postérieure par les arborisations des fibrilles collatérales posté- rieures ; D faisceau arciforme postérieur de la commissure grise; E faisceau moyen de la même commissure grise; F faisceau arciforme antérieur; G grand faisceau sensitivo - moteur , se continuant très probablement avec les racines postérieures ( ramuscules collatéraux des branches de bifurcation); M petit fais- ceau de fibres destiné à la colonne de Clarke ; H fibres collatérales du cordon antérieur; N cavités pour les cellules motrices, entourées par d'innombrables arborisations de fibrilles collatérales; L point où prennent naissance un grand nombre des fibres du faisceau sensitivo - moteur ; /faisceaux des collatérales du cordon antérieur.

12 MOELLE EPINIERE

bation où elles apparaissent comme de petits bourgeons sur les tubes des cordons, jusqu'au 16"^^ jour où elles atteignent tout leur développement , en constituant dans toute l'épaisseur de la substance grise un plexus extrêmement compliqué.

La manière dont se comportent les collatérales est quel- que peu différente dans les divers cordons de la substance blanche.

A. Collatérales du. cordon antérieur. (Fig. 3, 77). — Ce sont les plus volun.ineuses ; elles naissent des gros cylindres axes de ce cordon et, marchant en arrière, groupées en faisceaux irréguliers, elles se ramifient dans l'épaisseur de toute la corne antérieure, et, en particulier, autour des cellules motrices. Une partie de ces fibres collatérales, comme nous l'avions in- diqué, et comme l'a décrit en détail Kœlliker, gagne la ligne médiane antéro-postérieure de la moelle et se ramifie dans la corne antérieure du côté opposé, en constituant la comniissnrc antérieure des collatérales (fig. 3, 7), située en général derrière la commissure antérieure formée par des cylindres axes.

B. Collatérales du cordon latéral. — Elles se dirigent en de- dans en se ramifiant de préférence dans la région centrale de la substanee grise. Une portion de ces collatérales gagne la commissure postérieure où elle constitue une partie de la com- iirissure grise des auteurs. Les fibres collatérales qui croisent la ligne médiane se disposent en général en deux faisceaux, F un antérieur, l'autre moyen^ et se terminent dans la corne posté- rieure et la substance grise centrale du côté opposé. (Fig. 3, E et F).

C. Collatérales du cordon postérieur. — L'immense majorité de ces fibres provient du trajet des fibres des racines posté- rieures, fibres qui, à leur tour, forment la plus grande partie des cordons de GoU, de Burdach et de la zone marginale de Lissauer. On doit distinguer dans ces collatérales quatre groupes. ""''^'

1. Collatérales sensiiivo-motrices (reflexoniotrices de Kœlliker). (Fig. 3, G). ™ Elles naissent du trajet vertical des fibres des racines postérieures, parfois de la tige principale elle-même de ces fibres des racines postérieures, c'est à dire, avant leur bi-

MOELLE EPIXIERE I 3'

furcatioii en branches ascendante et descendante; elles se ter- minent dans toute Tétendue de la corne antérieure.

Nous insisterons plus loin sur ces fibres dont Fimportance physiologique est très grande puisqu'elles constituent la voie principale des mouvements réflexes.

2. Collatérales pour la corne postérieure. (Fig. 3, A). — Elles sont aussi très nombreuses ; elles traversent la substance de Rolando en faisceaux méridiens, et engendrent dans la tête de la corne postérieure, c'est à dire en avant de la substance de Rolando, un plexus extrêmement serré et enchevêtré, formé par l'entrecroisement des arborisations terminales de ces collatérales. (Fig. 3, C).

3. Collatérales pour la colonne de Clarke. (Fig. 3, M). — Chez les mammifères nouveau-nés et chez les embryons d'oi- seau de 12 cà 16 jours d'incubation, on voit un petit faisceau antéro-postérieur^ qui, né dans le cordon de Goll^ se termine exclusivement dans le territoire de cette colonne, en formant des plexus péricellulaires épais.

4. Collatérales pour la commissure postérieure. (Fig. 3, D). — Il naît du cordon de Goll, principalement, un petit faisceau arciforme à concavité postérieure qui, cheminant par la partie la plus postérieure de la commissure grise, se termine dans la tête de là corne postérieure.

Il résulte de ces dispositions que la commissure grise est formée par trois faisceaux de collatérales : tm petit faisceau an- térieur parti de la portion antérieure du cordon latéral ; un petit faisceau moyen né de la région la plus reculée du cordon latéral, un petit faisceau postérieur qui provient du cordon pos- térieur.

En résumé, tout cordon blanc émet deux classes de collaté- rales : les unes destinées à fournir leurs arborisations finales dans la substance grise de leur côté ; les autres, commissu- rales, destinées à se ramifier dans la substance grise du côté opposé.

Substance grise. — Abstraction fiiite de la névroglie, la substance grise de la moelle se compose: 1° de cellules ner-

H

MOELLE EPINIERE

veuses et de leurs expansions protoplasmiques ; 2° des cylindres axes que ces cellules envoient à la substance blanche ; 3° des ramifications des collatérales venues de la substance blanche ; 4° des arborisations terminales des cylindres axes provenant de la substance blanche ou des racines postérieures ; 5° des colla-

FlG. 4.

Schéma représentant une coupe de la moelle, avec les relations entre ses divers éléments, d'après les découvertes modernes.

a collatérales du cordon de GoU qui forment la plus grande partie de la commis- sure postérieure; b collatérales du même cordon allant à la corne postérieure; c collatérales du cordon postérieur atteignant la substance grise centrale et pou- vant arriver jusqu'à la corne antérieure; d tige radiculaire et ses collatérales; e fibres collatérales du cordon antérieur; / collatérales qui contribuent à former la commissure antérieure; g- leur trajet dans la commissure; h cylindre axe pro- venant d'une cellule commissurale qui, après avoir participé à la commissure antérieure, va au cordon antérieur; / trajet de ce cylindre axe dans la commis- sure; j cylindre axe allant directement à la racine antérieure; il part de k cellule motrice de grande taille ; / cellule du cordon antérieur avec son cylindre axe bifurqué; ot cellule à cylindre axe commissural ; n cellule dont le. cylindre axe donne des collatérales pour les connexions; o cylindre axe de cellule de la colonne de Clarke ; p cylindre axe provenant de s; q coupe transversale d'un cylindre axe; r bifurcation des fibres radiculaires postérieures en branches ascen- dante et descendante; s cellule marginale de la substance de Rolando ; t petite cellule de !a même substance ; 71. corps de la cellule de la colonne de Clarke.

MOELLE EPINIERE I5

téniles émises à leur passnge à travers la substance grise par quelques cylindres axes destinés à la substance blanche. Tous ces éléments forment un plexus très serré où toute tentative analytique serait une entreprise vaine, sans la singulière pro- priété que possède le chromate d'argent de n'imprégner dans une même coupe qu'un petit nombre d'espèces de fibres et de cellules de la substance grise.

Les propriétés morphologiques des corpuscules nerveux diffèrent peu dans Tune et Tautre cornes médullaires, exception faite de la substance de Rolando, où gisent quelques éléments spéciaux. Aussi, la distinction en corne antérieure et en corne postérieure a-t-elle une signification plutôt topographique qu'histologique. L'unique distinction qu'il convient de marquer entre les cellules s'appuie sur la façon dont se comportent leurs cylindres axes.

A ce point de vue, nous divisons les cellules en cinq espèces, qui sont représentées dans la fig. 4 : 1° cellules radi- cul aires ', 2° cellules coinuiissurales ; 3° cellules des cordons; 4° cellules pluricordonaks \ 5° cellules à cylindre axe court. Sauf la dernière espèce, dont le cylindre axe se perd dans la substance grise, les quatre premières espèces de cellules envoient leur cylindre axe à la substance blanche, ce qui permet de les qualifier de cellules à cylindre axe long [cellules motrices de Golgi).

1° Cellules radiculaires. (Fig. 4, k). — Ce sont des corpus- cules géants, les plus grands de la moelle; elles siègent dans la partie antéro-externe de la corne antérieure ; elles possèdent un cylindre axe épais, d'ordinaire privé de collatérales, et traver- sant radialement le cordon antéro-latéral pour pénétrer dans la racine motrice de la paire rachidienne correspondante.

Les expansions protoplasmiques de ces cellules sont épaisses et extrêmement ramifiées ; on peut les distinguer en antéro- externes^ en postérieures et en ifîternes. Les expansions proto- plasmiques internes se dirigent en dedans, en se ramifiant dichotomiquement dans la substance grise voisine de la com- missure antérieure. Quelques-unes de ces branches peuvent gagner la ligne médiane et pénétrer dans la corne antérieure

l6 MOELLE ÉPINIÈRE

du côté opposé après s'être entrecroisées avec les expansions protoplasmiques correspondantes de l'autre côté (notre coui- missure protoplasmique confirmée par van Gehuchten et Sala). Les expansions antéro-externes finissent dans les interstices du cordon antéro-latéral, et les expansions postérieures se terminent dans diverses régions de la corne antérieure.

2° Cellules commis sur al es. (Fig. /\, ui). — • Elles sont de taille moindre et plus pauvres en expansions que les précédentes; Golgi avait démontré déjà qu'elles se trouvent dans toute l'é- paisseur de la substance grise et que leur cylindre axe , après avoir croisé la ligne médiane en avant (commissure blanche), se continue avec une fibre longitudinale du cordon antéro- latéral du côté opposé.

Nous avons démontré à notre tour qu'il ne s'agit pas là (en général) d'une simple continuation mais d'une division en T. Cela signifie que le cylindre axe commissural, arrivé à la substance blanche du côté opposé, s'y divise en une fibre ascendante et une fibre descendante. Cette particularité a été observée aussi par KœUiker et van Gehuchten.

3° Cellules des cordons. — Nous désignons ainsi les cellules, très nombreuses, de taille moyenne, répandues dans toute l'é- paisseur de la substance grise, et dont le cylindre axe se continue avec une fibre verticale de la substance blanche de leur propre côté. Le plus grand nombre des cellules de cette classe, qui occupent la corne antérieure, envoient leur cylindre axe au cor- don antéro-latéral (fig. 4, n)-, celles qui siègent dans la corne postérieure le dirigent vers la région la plus postérieure du cordon latéral. Par contre, quelques-unes des cellules qui se rencontrent dans la substance de Rolando et la portion interne de la corne postérieure envoient leurs expansions fonction- nelles au cordon postérieur. Q.uant à la colonne de Clarke, il résulte de quelques-unes de nos observations, que ses cellules se différencient en deux espèces : des cellules commisstirales dont le cyUndre axe entre dans la commissure antérieure, et des cellules du cordon latéral, c'est à dire dont le cylindre axe s'incorpore au cordon latéral en se continuant probablement avec les fibres de ce que l'on appelle la voiecèrébelleuse{i\g. 4, u,o).

MOELLE EPINIERE 17

Notons enfin que la continuation de ces fibres avec les tubes de la substance blanche a lieu de deux façons : par forma- tion d'un coude, ce qui fournit un seul conducteur ascendant ou descendant ; et par division en T, ce qui donne naissance à deux conducteurs ou à deux branches verticales^ l'une ascen- dante et l'autre descendante.

4° Cellules pluricordonales . — Nous dénommons ainsi , pour éviter toute périphrase, certains éléments trouvés pour la première fois par nous, et dont le cylindre axe se divise dans la substance grise en deux ou trois fibres constituant autant de tubes nerveux appartenant à différents cordons. Ainsi, par exemple, on voit des éléments de cette espèce dont le cylindre axe émet une fibre pour- le cordon antérieur de son côté et une autre fibre pour le cordon antérieur du côté opposé. Il s'en trouve aussi d'autres dont l'expansion nerveuse se divise en une fibre pour le cordon postérieur et en une fibre pour le cordon latéral ou le cordon antérieur, etc.

5° Cellules à cylindre axe court. — Dans la substance de Rolando, Golgi a indiqué^ et nous avons confirmé, la présence d'éléments dont le cylindre axe fin et flexueux forme, en pleine substance grise, une arborisation terminale libre, qui unit entre elles probablement dans le sens longitudinal , diverses couches de cellules nerveuses.

Substance de Rolando. — Cette région de la corne pos- térieure est constituée par un grand nombre de cellules nerveuses appartenant au type des corpuscules des cordons et à celui des cellules soi-disant sensitives de Golgi ou à cylindre axe court. Jusqu'à présent nous n'avons pu y découvrir de cel- lules commissurales. Entre ces cellules on voit passer les petits faisceaux des collatérales du cordon postérieur et de nombreux filaments de la névroglie.

On peut, au point de vue morphologique, distinguer les éléments nerveux de la substance de Rolando en trois espèces, correspondant de même à trois zones concentriques : i° cellules horizontales ou limitantes ; 2° cellules pi ri- ou fusifonnes ; 3° cel- lules éioilées ou irréndières.

o

l8 MOELLE EPINIER]'

Les cellules liinitantes sont volumineuses, fusiformes ou triangulaires, elles siègent entre la substance de Rolando et le cordon postérieur, formant là une série discontinue d'élé- ments nerveux. Les expansions protoplasmiques polaires contournent la limite antérieure du cordon postérieur et s'y ramifient ; le cylindre axe, provenant tantôt de la partie laté- rale du corps, tantôt d'une expansion protoplasmique, se dirige transversalement, traverse d'arrière en avant la substance de Rolando, à laquelle il abandonne parfois quelques ramus- cules, change de direction pour se porter en dehors, et se termine enfin dans la partie postérieure du cordon latéral, où il se continue avec un tube nerveux de ce même cordon. (Fig. 4, s, p.)

Les cellules nerveuses fusiformes sont les éléments les plus petits de la moelle. Leur caractère est d'être allongées d^avant. en arrière et de présenter un grand nombre d'expansions pro- toplasmiques, flexueuses, épineuses, et très enchevêtrées, dont la majeure partie procèdent d'une tige antérieure qui se prolonge jusqu'à la tête de la corne postérieure. La forme de ces corpuscules est très variable. Cependant on peut affirmer que les dominantes sont la fusiforme et la piriforme, avec le corps cellulaire dirigé en arrière. Le cylindre axe provient souvent de la partie postérieure du corps ; il se porte soit en arrière, soit sur les côtés pour se continuer avec un ou plu- sieurs tubes du cordon postérieur. (Fig. 4, ^.)

Les cellules étoilées sont les plus voisines de la tête de la corne postérieure ; elles remplissent la substance de Rolando et une partie de la corne postérieure de leurs abondantes expansions protoplasmiques épineuses. Leur cyHndre axe se dirige parfois dans le sens vertical ; il se comporte alors de la même façon que celui des cellules sensitives de Golgi, et paraît se terminer dans l'épaisseur de la substance même de Rolando ; d'autres fois il se porte tantôt en dedans pour se continuer avec un tube du cordon de Burdach, tantôt en dehors pour constituer un tube fin, de la portion la plus pos- térieure du cordon latéral, ou de la zone marginale deLissauer. Chez les embryons de pigeon nous avons trouvé des cellules

MOELLE EPINIERE I9

qui présentaient deux fibres nerveuses cylindre axiles, destinées l'une à la partie interne, l'autre à la partie externe du cordon postérieur. Nous ignorons si cette particularité persiste comme un caractère définitif ou si on ne doit la considérer que comme une phase embryonnaire dans le développement du prolongement fonctionnel. Il se pourrait, en efïet, qu'il en soit ici comme pour les cellules des ganglions rachidiens et pour les grains du cervelet dans le cours de leur développement; les deux expansions fonctionnelles ne représenteraient ici que la dichotomie d'un prolongement fonctionnel unique, qui naîtra plus tard du corps cellulaire. Cette opinion nous paraît d'autant plus vraisemblable qu'il n'est pas rare de rencontrer dans la substance de Rolando des cellules à cyUndre axe com- biné ou pluricordonal, c'est à dire des cellules dont l'expansion nerveuse se partage en deux fibres se portant en des régions distinctes du cordon postérieur, ou en des cordons différents.

Racines postérieures. — On sait que les fibres des racines postérieures ou sensitives procèdent des cellules unipolaires des ganglions rachidiens. Ranvier a démontré, il y a quelques années^ que l'expansion unique de ces éléments se bifurque pour donner naissance à une branche dirigée en dedans et se continuant avec un tube nerveux de la racine postérieure, et une autre branche dirigée vers la périphérie et prolongée par une fibre sensitive de la paire des nerfs rachidiens correspon- dante.

La façon dont se comportent les racines postérieures dans répaisseur de la moelle a été un des sujets les plus difficiles et les plus controversés de l'anatomie. Nous avons déjà dit pré- cédemment quelles étaient les hypothèses relatives à l'ori- gine de ces fibres nerveuses. En général, on supposait que, à l'exception d'un groupe de tubes nerveux radiculaires qui, dès leur arrivée au cordon postérieur, devenaient verticaux, se prolongeant ainsi par l'intermédiaire de la substance blanche jusqu'au bulbe ou au delà, presque toutes les fibres de la racine postérieure se perdaient dans un réseau nerveux formé ou par les anastomoses des expansions protoplasmiques (Ger-

20 MOELLE EPIXIERE

lach et presque tous les auteurs) ou par les anastomoses des collatérales et des branches terminales des cylindres axes (Golgi, Nansen, etc.).

Quelles que fussent les différences qui séparaient les auteurs relativement au mode de terminaison de ces racines, tous étaient unanimes en un point : c'est que chaque cylindre axe sensitif maintient son individualité dans la substance blanche, tout en se ramifiant et en s'anastomosant dans la substance grise.

Rien de plus erroné que cette conception. Déjà^ en l'année 1887, Nansen détnontra que les fibres des racines postérieures de la mixine ghitinetise, l'espèce la plus inférieure des poissons, se bifurquent dans la substance blanche, les rameaux de bifur- cation progressant dans le sens longitudinal et émettant des collatérales pour la substance grise. Mais en supposant que l'on accordât créance à cette découverte, personne ne songea, pas même de loin, qu'une semblable disposition était commune à tous les vertébrés et au moins aux mammifères. Aussi c'est avec une surprise voisine du scepticisme que Ton reçut notre premier travail sur la moelle épinière des oiseaux et des mammifères chez qui on découvrait des bifurcations et des collatérales dans les racines postérieures. Cette surprise, pour ne pas dire cette opposition, se conçoit bien ; on consi- dère quel rude coup, si nos assertions étaient vraies, allaient recevoir les récents et minutieux travaux publiés sur cette question par Betcherew, von Lenhossék, Obersteiner, Edin- ger, etc. Dans ceux-ci, en effet, ni on ne parlait de collaté- rales et de bifurcations, ni on ne mentionnait la moitié inférieure ou partie descendante de la racine postérieure ; on y supposait, au contraire, comme chose démontrée, la pénétration directe des fibres sensitives dans la substance de Rolando et dans la corne postérieure, alors que ce qui y pénètre ce sont leurs collatérales, c'est à dire les ramuscules nés soit de la tige principale, soit des branches ascendante et descendante.

Ces travaux conservent cependant toute leur valeur, mais à la seule condition de considérer la plupart des fibres à myéline

MOELLE EPINIERE 21

que ces auteurs figurent dans la substance grise, comme des collatérales, soit du cordon postérieur, soit du trajet horizontal ou initial des fibres des racines postérieures. Il faut remarquer, en effet, que l'immense majorité des fibres fines à myéline qui traversent la substance grise de la moelle adulte représen- tent non pas des cylindres axes directs mais bien des collatérales de la substance blanche ; car la myéline ne fait défaut que sur les arborisations terminales de ces collatérales.

Les doutes continuèrent jusqu'à ce que, en 1889, à l'oc- casion de la réunion de la Société anatomique allemande, nous ayons présenté des préparations qui convainquirent jusqu'aux plus récalcitrants. Voici notre description confirmée aujourd'hui par Kœlliker, van Gehuchten, Retzius et jusque par le même Lenhossék qui la traita au début avec une réserve excessive.

Chaque racine postérieure se compose défibres centrifuges, et défibres centripètes ou sensitives.

Les fibres centrifuges proviennent (comme nous Tavons démontré, Lenhossék et nous^ à la même époque) de cellules de la corne antérieure et pénètrent dans la racine postérieure et le ganglion rachidien sans se bifurquer ni se ramifier dans leur trajet.

Les fibres centripètes, qui sont Timmense majorité, et dont on peut distinguer deux faisceaux : l'un externe ou à fibres grêles^ l'autre interne ou à fibres épaisses (distinction reconnue par Betcherew^ von Lenhossék, Edinger, Kahler, etc., à l'aide surtout de la méthode Weigert-Pal), proviennent des cellules des ganglions rachidiens, abordent le cordon postérieur et, parvenues obliquement dans son épaisseur, s'y bifurquent en y constituant ainsi un rameau ascendant et un rameau des- cendant, tous deux longitudinaux et continués par des fibres du cordon postérieur. Ces rameaux pénètrent probablement dans la substance grise après un trajet de plusieurs centimètres le long de la substance blanche et se terminent par des arbo- risations libres situées entre les éléments de la corne pos- térieure (fig. 2, S, et fig. 5, A) et de la substance de Rolando.

22

MOELLE EPINIERE

De récentes recherches, encore inédites, nous ont fourni la conviction que chez l'embryon de poulet, âgé de 12 à 16 jours, les deux faisceaux, externe et interne, des fibres cen- tripètes ne se comportent pas de même ; le faisceau externe ou à fibres grêles a ses bifurcations terminales dans la zone marginale de Lissauer et dans la partie la plus proche du cordon latéral ; ses collatérales sont très peu nombreuses,

FiG. 5.

Coupe longitudinale demi-schématique du cordon postérieur parallèlement à l'entrée

des racines postérieures.

,1 racine postérieure; S substance blanche; O substance grise; C cellule du cor- don postérieur avec cylindre axe coudé; D autre cellule du cordon postérieur avec cylindre axe bifurqué en branches ascendante et descendante; £" autre cellule à cylindre axe coudé descendant; F et G arbori.-ations terminales de cylindres axes; B arborisations terminales de cjllatcrales de la substance blanche; a' collatérale des branches d'une fibre radiculaire postérieure : b' collatérale de tige d'une autre libre radiculaire postérieure.

MOELLE EPINIERE 23

délicates et paraissent se terminer uniquement dans la corne postérieure. Le faisceau interne ou à fibres épaisses gagne les cordons de Goll et de Burdach auxquels il fournit ses bifur- cations terminales ; c'est de ce faisceau que proviennent exclusivement les volumineuses collatérales du faisceau sen- sitivo-moteur.

De la tige principale aussi bien que des ram^eaux ascendant et descendant des fibres centripètes des racines postérieures, partent à angle presque droit, des collatérales fines qui, pé- nétrant dans la substance grise, s'y terminent par d'élégantes arborisations libres, variqueuses et compliquées, en contact avec les corps des cellules des cornes postérieure et an- térieure.

Comme nous l'avons dit ci-dessus, une bonne partie des collatérales des racines postérieures se réunissent en un faisceau antéro-postérieur qui, après avoir croisé la corne postérieure, se répand en éventail par toute la corne antérieure en formant des arborisations qui entourent les cellules motrices. Ce faisceau que nous avons appelé sensitivo-moteur Q-éflexo-moteur de Kœlliker) représente un conducteur de grande importance, car, par son entremise, les racines sensitives se mettent en communication avec les racines motrices. Les corps et les rameaux protoplasmiques des cellules motrices reçoivent des collatérales du faisceau précité l'excitation sensitive et la réflé- chissent par les racines antérieures jusqu'aux muscles.

Les actes réflexes s'expliquent donc facilement et mieux que dans l'hypothèse des réseaux, par la théorie de Faction par contact, par contiguïté, comme l'ont démontré récem- ment KoeUiker et Waldeyer avec leurs schémas. On s'explique aussi comment les excitations sensitives faibles ne provoquent que des réflexes musculaires limités, tandis que les excitations plus énergiques en produisent de plus étendus et de plus complexes. C'est qu'en effet, les courants sensitifs faibles, dérivant exclusivement par les premières collatérales de la fibre radiculaire, n'affectent qu'un petit nombre de cellules motrices, tandis que dans les courants sensitifs énergiques, le mouvement se transmet le Ions; des rameaux ascendant et

24 MOELLE EPINIERE

descendant, s'écoule pnr la totalité des collatérales et des ter- minales de chaque fibre radiculaire, qui sont en contact avec un nombre considérable de cellules motrices mises ainsi en branle. (Fig. 2, 5 et fig. 5 et 6.)

Un fait digne de remarque c'est que le courant sensitif se divise en deux courants secondaires, l'un montant par le ra- meau ascendant, l'autre allant par le rameau descendant ; de sorte que le mouvement sensitif n'est pas nécessairement centripète comme on se l'était imaginé.

Comment les excitations sensitives atteignent-elles le sen- sorium ? C'est un point encore enveloppé d'obscurités. Néan- moinSj on peut supposer que les rameaux ascendants et descendants se terminent par une arborisation finale dans la substance grise où l'excitation serait recueillie de deux ma- nières : 1° au moyen du contact de ces arborisations terminales et de ces collatérales avec les cellules de la corne postérieure dont les C3^1indres axes vont presque tous au cordon latéral pour y constituer une voie ascendante ; 2° par l'intermédiaire peut-être des collatérales de m-êmae origine parvenues à la colonne de Clarke où se trouvent, de même, des cellules dont les cylindres axes se dirigent vers le cordon latéral pour y former la voie, appelée cérébelleuse, de marche ascen- dante.

Voies pyramidales. — Comme on le sait bien, la moelle épinière contient deux faisceaux de fibres descendantes nées dans le cerveau et qui ont pris le nom de -voies pyramidales. De ces deux faisceaux, Yantérieur chemine dans la zone la plus interne du cordon antérieur, c'est le faisceau pyramidal direct ou faisceau de Tûrck, et le postérieur dans la partie la plus profonde du cordon latéral. Dans certaines préparations, on peut observer que ces fibres se terminent par des arborisations libres, situées autour des éléments cellulaires de la corne an- térieure, surtout autour des cellules radiculaires.

Les voies pyramidales conduisent les incitations des mouve- ments volontaires, sans qu'il existe, pour cela, autre chose qu'un point de contact protoplasmiquc nerveux, c'est à dire

MOELLE EPINIERE

25

Schéma de la marche des incitations motrices volontaires et des excitations sensitives conscientes.

.4 région psychomotrice de l'ecorce cérébrale; B moelle épinière ; C fibre muscu- laire ; D ganglion rachidien : Z)i peau. — Le courant de l'impulsion motrice part d'une cellule pyramidale de la région psychomotrice du cerveau .4, descend le long du cylindre axe a de cotte cellule, passe en b à une cellule de la corne antérieure de la moelle grâce aux arborisations terminales du cylindre axe a et aboutit en C à plu- sieurs fibres musculaires, après avoir parcouru le cylindre axe de la cellule motrice médullaire. Le courant seyisitif suscité à la périphérie en D', par exemple, arrive par d à une cellule D du ganglion rachidien. parcourt la fibre radiculaire c qui en provient jusque dans le cordon postérieur de la moeile et monte probablement en suivant la l^anche ascendante de bifurcation de la fibre radiculaire postérieure jusqu'en / au^^ulbe. Là il est repris par une nouvelle cellule qui le conduit selon toute vraisemblance jusqu'au cerveau g où l'on voit des arborisations nerveuses ter- minales qui pourraient influencer par contact les ramifications proloplasmiques des cellules pyramidales . — (La pointe des flèches indique le sens du mouvement mo- teur descendant à ga'iche et sensitif asccndvXnt à droite.)

2 6 MOELLE ÈPINIÈRE

le point où les arborisations terminales des fibres pyramidales touchent les cellules radiculaires.

Le schéma ci-joint (fig. 6) montre le chemin probable que suivent jusqu'au cerveau les excitations sensitives ; il montre aussi la voie pyramidale grâce à laquelle l'incitation au mou- vement volontaire se propage et se transmet aux cellules radi- culaires de la corne antérieure. Cette figure met encore en évidence ce fait que le courant nerveux engendré dans le sein des cellules pyramidales de l'écorce du cerveau est celluUpète dans les expansions protoplasmiques, et cellulifuge dans les expansions nerveuses. Nous insisterons plus loin, sur cette doctrine qui, trouvant sa confirmation dans d'autres points du système nerveux, nous servira d'auxiliaire puissant pour inter- préter la marche des courants dans toute cellule des centres nerveux.

MOELLE EPINIERE DES VERTEBRES INFERIEURS.

Les recherches deNansen, Retzius et von Lenhossék exé- cutées chez les poissons, celles de P. Ramon, Lawdowsky, Cl. Sala et Sclavunos, faites chez les batraciens, et les nôtres propres chez les reptiles démontrent que le plan de structure de la moelle épinière est en substance identique chez tous les vertébrés. Les différences portent sur les dimensions relatives des cordons et sur l'extension des arborisations dendritiques (protoplasmiques) (fig. 7).

Ainsi, dans la moelle des batraciens et des reptiles, la com- missure protoplasmique s'exagère, et les expansions protoplas- miques externes tant des cellules radiculaires que des cellules des cordons constituent des faisceaux divergents qui, après avoir traversé la substance blanche, forment au-dessous de la pie-mère un plexus protoplasmique périmédullaire. Ce plexus est plus particulièrement situé dans le cordon latéral ; il manque dans le cordon postérieur. Les recherches de Cl. Sala et les nôtres mettent en évidence que certaines collatérales

MOELLE EPINIERE

27

périphériques de la substance blanche et peut-être aussi cer- taines fibres nerveuses terminales s'achèvent dans ce plexus.

Chez les oiseaux et k-s manimitères le plexus périmé- dullaire n'existe pas ; nous, du moins, n avons pas pu en démontrer l'existence ; par contre, les cloisons ou faisceaux protoplasmiques de la substance blanche persistent encore chez eux. Aussi ne serait-il pas étonnant que des recherches ulté- rieures viennent à démontrer, au niveau de ces faisceaux d'expansions protoplasmiques^ l'existence d'arborisations ter- minales de collatérales interstitielles^ c'est à dire de collaté- rales de la substance blanche qui se terminent entre les tubes

FiG. 7.

Coupe transversale de la moelle épinière de Lacerta agilis.

A cellules radiculaires de la corne grise antérieure dont les expansions internes constituent la commissure protoplasmique ante'rieure ; B cellules commissurales ; C cellules des cordons ; D commissure protoplasmique postérieure ; E faisceaux pro- toplasmiques divergents composés des expansions protoplasmiques des cellules radi- culaires A, des cellules des cordons et des cellules commissurales B\ ils constituent le plexus périmédullaire, F situé sous la pie-mère, surtout au niveau du cordon la- téral et manquant dans le cordon postérieur, auquel se joignent certaines collatérales périphériques de la substance blanche, peut-être aussi des fibres ncveuses termi- nales ; G racine postérieure: R collatérale de la fibre radiculaire sensible; c i indique les cjiindres axes.

28 MOELLE ÉPINIÈRE

de cette substance même et ne parviennent pas à la substance grise.

Il est une autre particularité digne de remarque dans la moelle des reptiles et des batraciens, c'est la ténuité et l'aspect lisse des plus fins ramuscules protoplasmiques, et cela est poussé si loin que dans certains cas on peut très bien les con- fondre avec des fibrilles nerveuses terminales. C'est ce qui explique l'erreur commise par Lawdowsky qui a pris, rien moins que pour des cylindres axes radiculaires, quelques expansions protoplasmiques du plexus périmédullaire des batraciens.

IL — CERVELET

Dans tout le système nerveux, il n'y a pas de région plus appropriée que l'écorce grise du cervelet pour l'élucidation des grandes questions de la forme et des rapports des corpuscules ganglionnaires ou cellules nerveuses. La distinction nettement marquée des couches cellulaires, la brièveté des expansions nerveuses, et l'orientation parfaite et constante des arborisa- tions protoplasmiques sont des circonstances singulièrement favorables à l'étude de ces questions.

Quand on a fait une coupe transversale d'une lamelle céré- belleuse on y voit apparaître trois couches superposées ; la première ou superficielle est formée de substance grisâtre et s'appelle couche moléculaire ; la seconde, grise, jaunâtre ou rougeâtre, s'appelle couche des grains ou granuleuse ; la troisième ou profonde, située dans Taxe de chaque lamelle, s'appelle :^one de la substance blanche.

Ce que l'on savait de la structure de ces couches avant l'application des nouvelles méthodes était bien peu de chose. Dans la :^one moléculaire, on découvrait une masse grenue parsemée de petits corpuscules nerveux de forme indéterminée. Dans la :ione des grains, on signalait l'existence de certains corpuscules petits, très abondants, mais sans pouvoir en

30 CERVELET

définir la nature. Entre ces deux zones, on savait qu'il existait de grandes cellules ovoïdes, dont les expansions protoplas- miques se perdaient, on ignorait comment, dans la couche moléculaire et dont le cylindre axe descendait jusqu'à la substance blanche. Grâce à sa précieuse méthode, Golgi fit à ces données d'importantes additions, sans résoudre cependant le problème des connexions intercellulaires, ni celui de la marche et de la terminaison d'un grand nombre de fibres ner- veuses. Les choses étant ainsi, nous avons publié nos travaux dont nous allons extraire le plus intéressant.

Zone moléculaire ou grenue. — Elle contient deux espèces de cellules : les cellules de Purkinje et les petites cellules étoilées.

Cellules de Purkinje. — Elles apparaissent dans les bonnes préparations, telles que les a décrites Golgi (fig. 8 à). De la portion supérieure du corps cellulaire partent une ou plusieurs tiges nerveuses qui, en pénétrant dans la zone moléculaire, s'épanouissent en une luxuriante arborisation aplatie, pro- longées jusqu'à la surface même du cervelet. Tous les ramus- cules de cette arborisation se terminent librement et présentent, sur leur trajet, une infinité d'épines collatérales insérées per- pendiculairement sur elles. Ces épines, signalées par nous, ont été récemment confirmées par van Gehuchten et Retzius.

Le fait le plus intéressant de la disposition offerte par les arborisations de ces corpuscules cellulaires^ c'est leur aplatis- sement et leur orientation transversale parfaite ; de sorte que si la lamelle cérébelleuse est coupée selon son axe longitu- dinal, toutes les cellules de Purkinje et leurs arborisations se montrent de profil. D'ailleurs, un semblable aplatissement transversal avait été déjà indiqué par Henle et Obersteiner.

Le cylindre axe des cellules de Purkinje acquiert dès son début une gaine de myéline et descend jusqu'à la substance blanche. Dans son trajet et au niveau des deux ou trois étranglements de la couche médullaire^ il émet quelques collatérales ascen- dantes qui, en se ramifiant dans la région inférieure de la couche moléculaire, constituent une arborisation en grande

CERVELET

partie longitudinale. Ces fibres, qui touchent en plusieurs points aux rameaux de différentes cellules de Purkinje, servent probablement à établir entre ces cellules une certaine solidarité d'action (fig. S o).

FiG. 8.

Coupe transversale demi-schématique d'une circonvolution cérébelleuse

de mammifère.

A zone moléculaire; B zone des grains; C zone de la substance blanche ; a cellule de Purkinje vue de face; b petites cellules étoilées de la zone moléculaire; d arbo- risations finales descendantes qui entourent les cellules de Purkinje; e cellules étoilées superficielles ; / grandes ce'lules étoilées de la zone des grains ; g grains avec leurs cylindres axes ascendants bifurques en /; h fibres moussues ; j cellule névroglique avec panache; m cellule névroglique de la zone des grains; n fibres grimpantes; o collatérales ascendantes du cylindre axe des cellules de Purkinge.

32 CERVELET

Petites cellules étoilées. — Ce sont des corpuscules étoiles,, aplatis transversalement, de petit volume. Leur nature ner- veuse avait été déjà reconnue par Golgi, car il parvint à dé- couvrir leur cylindre axe, ainsi qu'à déterminer le trajet horizontal de celui-ci et ses collatérales ascendantes et des- cendantes.

Mais Golgi qui admettait, pour expliquer les communications intercellulaires, l'existence d'un réseau nerveux interstitiel, ne put pas mettre en évidence la terminaison de ces expansions nerveuses.

Nos recherches réitérées, d'abord dans le cervelet des oiseaux (1888), puis dans celui des mammifères^ nous procura le plaisir de résoudre ce point dont l'importance éclatera au yeux, si on considère qu'il s'agit du premier fait bien établi d'une termiîîaison des cylindres axes dans les centres nerveux. Jusqu'alors on avait suivi les fibres nerveuses de la substance grise à une distance plus ou moins grande de leur trajet, mais personne n'avait été témoin de leur mode de terminaison. Aussi, devinant que nous étions en présence non d'un fait isolé de connexion nerveuse, mais de la loi qui commande les rapports de tous les corpuscules nerveux, on comprendra facilementla satisfaction etl'émotion que nous avons éprouvées à publier notre découverte. Notre conviction d'avoir trouvé la clef des rapports nerveux centraux n'était pas une illusion vaine, presque toutes nos recherches ultérieures nous en per- suadent ; car ces recherches ne représentent rien d'autre que la confirmation ou l'extension à diverses parties du système nerveux du fait fondamental.

Nous avons reconnu tout d'abord que les cellules étoilées moyennes et inférieures possèdent un cylindre axe très long, arciforme., non seulement parallèle à la surface du cervelet, comme Tavaient décrit Golgi et Fusari, mais rigoureusement transversal, c'est à dire parallèle au plan des arborisations des cellules de Purkinje. Le fait cependant, le plus important, consiste en ce que tous les ramuscules collatéraux descen- dants, aussi bien que l'arborisation terminale de cette fibre nerveuse, cylindre axile, des cellules étoilées, constituent, en

CERVE i ET 33

se ramifiant autour des corps des cellules de Purkinje, un plexus très épais, intimement superposé au protoplasma cellu- laire. De la sorte, chaque corps cellulaire -de Purkin'je èst^ pour ainsi dire, doublé d'une sorte de corbeille formée pai' dès ramifications nerveuses terminales excessivement épaisses- et variqueuses (fig. 8, d). De là le nom de Endkœrben (corbeilles terminales)^ donné par Kœlliker, dans son travail confirmatit, à ces arborisations si singulières. L'ensemble de toutes les fibres qui entourent le corps d'une cellule de Purkinje se con- dense, vers la partie inférieure du corps cellulaire, de façon à former une sorte de pointe de pinceau qui enveloppe la pre- mière partie du cylindre axe de la cellule de Purkinje précisé- ment dans le point où la myéline lui fait encore défaut.

A l'aide de cette description rapide et de la figure 8, en d, on comprend aisément que Tobjet d'une telle disposition ne peut être que d'établir une relation dynamique , une véritable communication de courant entre les cellules étoilées et les cellules de Purkinje.

Couche des grains ou granuleuse. — Grains. — Ce sont des corpuscules très petits ayant de 4 à 6[x, peu riches en protoplasma, et formant au-dessous de la zone moléculaire une masse très serrée. Golgi avait démontré dans ces élé- ments différentes expansions et s'était prononcé en faveur de leur nature nerveuse; néanmoins, il n'arriva pas à bien préciser la terminaison des prolongements protoplasmiques et ne parvint pas à suivre le prolongement fonctionnel ou cy- lindre axe.

Les prolongements protoplasmiques sont courts, nu nombre de trois ou quatre, et se terminent tous au moyen d'une arborisa- tion réduite, digitiforme, qui semble entourer ou toucher le corps des grains voisins.

L'expansion nerveuse^ cylindre axile, est très fine; elle monte vers la zone moléculaire et se divise en T, à des hauteurs différentes de cette zone, pour y constituer une fibre longitu- dinale^ c'est à dire parallèle à la direction de la lamelle céré- belleuse, et, par conséquent, perpendiculaire aux arborisations

34

CERVELET

des cellules de Purkinje. Cette libre, appelée aussi parallèle^ n'émet aucune collatérale pendant son trajet et se prolonge jusqu'à la limite de la lamelle cérébelleuse, où elle se termine, en touchant presque à la substance blanche, à Taide d'un épaississement variqueux et libre. On déduit de là que la fibre parallèle, produite par la bifurcation du cylindre axe des grains, représente une arborisation nerveuse terminale réduite à sa plus grande simpHcité (fig. 9, /').

Il est clair, étant donnée la longueur énorme d'une lamelle du cervelet des mammifères adultes, qu'il n'est pas possible de suivre jusqu'au bout une libre parallèle; mais^ par bonheur, il n'en est plus de même chez les vertébrés inférieurs^ reptiles et batraciens, et aussi chez les fœtus des petits mammifères; ici, il est relativement facile de suivre la fibre parallèle dans ses moindres détails. Disons, en passant, que la disposition des grains et de leurs fibres, ainsi que celle des cellules de Pur- kinje et des tubes de la substance blanche est essentiellement identique chez tous les vertébrés, comme l'ont démontré les recherches de mon frère et les travaux plus récents de Falcone et de Schaper.

I

Fig. 9. Coupe longitudinale d'une circonvolution cérébelleuse, demi-schématique. A zone moléculaire; B zone des grains: C zone de la substance blanche; a cylindre axe ascendant d'un grain ; b bifurcation de ce cylindre axe et formation d'une fibre parallèle; d cellule de Purkinje vue de profil; c extrémité granuleuse ter- minale des fibrilles parallèles; /' cylindre axe d'une cellule de Purkin;e.

CERVELET 3 5

Si nous considérons, à présent, que les fibrilles parallèles, dont le nombre est infini , reposent sur les épines et les as- pérités que présentent latéralement les ramuscules protoplas- miques des cellules de Purkinje; si nous rappelons qu'il n'existe pas, dans la zone moléculaire^, d'autres éléments avec lesquels elles peuvent établir des connexions, du moins d'une manière aussi directe et aussi efficace, il nous viendra natu- rellement à l'esprit Fhypothèse que ces fibrilles représentent un moyen d'union par contact entre les grains et les cellules de Purkinje.

Il découle, de cette disposition histologique, une autre con- séquence non moins intéressante, à savoir que : selon toute vraisemblance, chaque grain peut influer, à l'aide de sa fibre parallèle, sur toutes les cellules de Purkinje situées dans son rayon et dans toute la longueur de la lamelle cérébelleuse; et, inversement, au cas où le courant pourrait marcher dans les deux sens, chaque cellule de Purkinje, d'une même ligne longitudinale et d'un même rayon de la lamelle, peut trans- mettre son action à tous les grains de la circonscription sous- jacente.

Grandes cellules étoîlées. — Dans la zone granuleuse se trouvent aussi de grandes cellules, peu nombreuses, bien dé- crites par Golgi. Leurs ramifications protoplasmiques divergent dans toutes les directions, envahissant parfois une grande partie de la zone moléculaire; leur cylindre axe flexueux se résout, dès son origine, en une infinité de ramuscules qui se perdent entre les grains. Golgi pensait que cette arborisation nerveuse s'abouchait avec un réseau complexe où se rencon- traient presque toutes les fibres nerveuses du cervelet. Mais, à mon avis, la terminaison des ramuscules du cylindre axe des grandes cellules étoilées se fait librement au moyen d'extré- mités variqueuses, arciformes et superposées au corps des grains (fig. 8/).

Substance blanche. — Elle est composée de trois espèces de fibres nerveuses : i° des cylindres axes descendants, qui proviennent des cellules de Purkinje; 2° des fibres nerveuses

3 6 CERVELHT

épaisses, ascendantes et ramifiées entre les grains (fibres mous- sues).; 3" des fibres épaisses, ascendantes, ramifiées dans la couche moléculaire (fibres crf/V^^^fz/^^).

Cylindres axes descendants.- — ^^ Nous les avons déjà décrits. Peu nombreux, ils descendent des cellules de Purkinje, con- vergeant en éventail jusqu'à la substance blanche pour se terminer en dehors du cervelet dans d'autres centres nerveux.

Fibres moussues. — Grosses, richement ramifiées, nous leur avons donné ce nom en raison de cette singularité qu'elles présentent de distance en distance certains épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes, formant des sortes de rosaces et ressemblant à la mousse qui recouvre les arbres. Ces excroissances furent confirmées par Kœlliker, qui se montra indécis relativement à leur signification et in- clina à les considérer comme des productions artificielles. Mais aujourd'hui, depuis que van Gehuchten, Lenhossék et Retzius les ont décrites et figurées, et depuis que mon frère en a confirmé l'existence chez tous les vertébrés (poissons, batra- ciens et reptiles), il n'est plus possible de douter que ces excroissances représentent une disposition normale et carac- téristique (fig. 8, /;).

Ces fibres et leurs ramifications ne dépassent pas la couche des grains, et elles se terminent soit par des nodosités libres, soit au moven de rosaces ascendantes analogues aux rosaces décrites plus haut. C'est par leur intermédiaire que ces ramus- cules paraissent se mettre en rapport avec les grains auxquels ils amènent les. courants d'autres centres nerveux actuellement indéterminés. Ces fibres ne sont-elles pas, par hasard, la con- tinuation de la voie cérébelleuse de la moelle?

Fibres grimpantes. — Ce sont des fibres épaisses, à myéline, peu ou pas ramifiées à leur passage à travers les grains et qui, une fois arrivées à la zone moléculaire, s'appliquent contre la tige ascendante des cellules de Purkinje, s'élevant par son intermédiaire comme les lianes le long des branches d'un arbre des tropiques. Leur terminaison a lieu au moyen d'une arborisation variqueuse et plexiforme appliquée contre les gros rameaux primaires et secondaires des corpuscules de Pur-

I

CERVELET

yi

kinje"; pour ce motif, quand cette arborisation est seule à s'imprégner de chromate d'argent, ses branches montrent une orientation qui traduit fidèlement celle des expansions proto- plasmiques des cellules de Purkinje.

Une telle disposition constitue un autre exemple des plus éloquents de connexion nerveuse par contact où, comme dans k plaque musculaire de Rouget, un cylindre axe se ramifie en une cellule géante à laquelle il transmet une excitation née en d'autres centres.

Malheureusement, on ignore encore les cellules nerveuses auxquelles appartiennent ces cylindres axes terminés par les arborisations grimpantes.

Il résulte de cette revue succincte de la structure du cervelet (soit dit entre parenthèses, elle a été confirmée par tous les auteurs qui ont étudié ultérieurement ce sujet, tels Kœlliker, Lenhossék, His, Waldeyer, van Gehuchten, Retzius, Fal- cone, etc.), que :

1° Les arborisations protoplasmiques et le corps des cel- lules ont pour fonction, à l'égal des cylindres axes, de trans- mettre les courants nerveux, puisque nous avons vu certains cylindres axes se ramifier et se terminer librement sur ces ex- pansions protoplasmiques;

2° Une cellule nerveuse peut entretenir des connexions indépendantes les unes des autres avec divers éléments, car, ainsi que nous avons pu le remarquer dans les cellules de Pur- kinje, chaque portion du corps et de l'arborisation protoplas- mique de ces cellules est enveloppée par une espèce distincte de ramification nerveuse term.inale. C'est ainsi que, pour les cellules de Purkinje, le corps se met en rapport au moyen des corbeilles terminales avec les corpuscules étoiles de la couche moléculaire; la tige maîtresse et les principaux rameaux as- cendants se mettent en connexion par l'intermédiaire des ar- borisations grimpantes avec des éléments de la moelle ou du cerveau^ et les ramuscules protoplasmiques terminaux se mettent en contact avec les cylindres axes des grains ou fibres parallèles.

3° La connexion dynamique des cellules nerveuses semble

38 CHRVELET

avoir lieu par contact entre les arborisations finales des cylin- dres axes, d'une part, et le corps et les ramifications proto- plasmiques des corpuscules ganglionnaires, d'autre part. Nous n'excluons pas d'autres modes de communication , mais cer- tainement, c'est celui-là qui est le plus général et le plus im- portant.

Du reste, ces lois des relations intercellulaires se réalisent aussi dans la moelle épinière et les autres centres nerveux.

m. — ECORCE CEREBRALE

La structure de l'écorce cérébrale des mammifères a été Tobjectif préféré des recherches des neurologistes, parmi les- quels il faut citer, pour les éclaircissements et les progrès qu'ils ont apportés à la connaissance de ce thème très difficile, Gerlach, Wagner, Schûltze, Deiters, Stieda, Krause, Kœl- liker, Exner, Meynert, Edinger, Betz, Golgi, Martinoiti, Fleschig et Retzius.

Avant l'apparition du fameux livre de Golgi {SuUafina ana- iomia degli organi centrali del sistema nervoso, iSSj)^ tout ce que l'on savait concernant la structure de Técorce grise peut se condenser dans les propositions suivantes :

1. Existence, dans la substance grise, de cellules pyra- midales pourvues d'une tige protoplasmique ramifiée, tournée vers la superficie du cerveau et d'un cylindre axe descendant que l'on supposait non ramifié. La présence d'une expansion nerveuse avait été déterminée seulement pour les éléments géants.

2. Détermination d'un certain nombre de couches consti- tuées, en apparence, par des éléments de nature distincte. Dans la description de Meynert, suivie aveuglément par Hu- guenin et beaucoup d'autres, on comptait de dehors en dedans

40 ECORCE CEREBRALE

les couches suivantes : Première couche, composée de né- vrogUe, de fibres nerveuses et de quelques petites cellules ganglionnaires fusiformes ou triangulaires ; deuxième couche, ou des petites cellules pyramidales ; troisième couche, ou for- mation ammonique, composée de grandes cellules pyramidales comme celles que Ton voit dans la corne d'Ammon ; qua- trième couche, ou des petites cellules sphériques et triangu- laires ; cinquième couche, ou des cellules fusiformes.

Des cellules de toutes ces couches on savait seulement peu de chose quant à la forme du corps protoplasmique et des plus grosses expansions ; mais l'ignorance la plus absolue régnait relativement à la disposition des plus fins ramuscules proto- plasmiques et aussi à l'existence et au trajet de la plus grande partie des expansions nerveuses. Pour expliquer les connexions dynamiques des corpuscules de l'écorce cérébrale, on admettait la doctrine des réseaux protoplasmiques de Gerlach que nous avons exposée précédemment.

3. Connaissance de Texistence de nombreuses fibres à myéline, disposées en petits faisceaux convergents dans les zones profondes et d'une façon irrégulière et plexiforme dans les zones moyennes. Ces fibres se continueraient par en haut avec les cylindres axes ou expansions basilaires des cellules pyramidales,, et par en bas iraient constituer les tubes nerveux de la couronne rayonnante.

La structure microscopique de l'écorce cérébrale se trouvait dans cet état quand^ armé de sa précieuse méthode de colo- ration des cellules nerveuses, Golgi entra en scène. ' Les recherches de ce savant mirent hors de discussion les faits suivants :

1. La découverte de toute la ramure compliquée des expan- sions protoplasmiques des cellules pyramidales et la démons- tration de l'absence d'anastomoses.

2. La démonstration de cylindres axes descendants pourvus de collatérales ramifiées chez presque toutes les cellules pyra- midales de l'écorce.

3. L'existence, dans la substance grise, de cellules de deux sortes, différenciées par les propriétés de leur cylindre axe :

ECORCE CEREBRALE ^I

a) Cellules où cette expansion, après de nombreuses rami- fications, perd son individualité ;

/;) Cellules dont le prolongement nerveux, malgré ses nom- breuses collatérales, conserve son individualité et se continue avec un tube de la substance blanche. Aux premières de ces cellules, Golgi attribuait, comme nous l'avons exposé précé- demment, un rôle sensitif; aux secondes, il octroyait une fonction motrice.

4. La démonstration de la véritable structure de la névroglie, Golgi rapportant toute la trame connective des centres à l'en- trelacement (sans anastomoses) des innombrables et fines expansions irradiées des corpuscules en araignée (cellules.de Deiters).

Sauf quelques assertions physiologiques un tant soit, peu aventureuses, telle la distinction déjà indiquée de cellules mo- trices et de cellules sensitives, les idées de Golgi furent plus ou moins complètement confirmées par Tartuferi, Mondino, Fusari, Nansen, Kœlliker, Todlt etKahler, Obersteiner, Edin- ger_, Retzius et nous.

Depuis Golgi, et malgré les six années écoulées depuis la publication de son important travail, c'est à peine si notre connaissance de l'histologie cérébrale s'est un peu amplifiée. Citons.j néanmoins., Fleschig, qui est parvenu à mettre en évi- dence, au n]oyen d'une méthode spéciale de coloration, l'exis- tence de la myéline dans les collatérales des fibres nerveuses de l'écorce (1890), et Martinotti qui, récemment (1891), a dém.ontré qu'une partie des fibres de la première couche cérébrale provient de certaines cellules pyramidales dont le cylindre axe est ascendant.

En dépit du travail vraiment opiniâtre de tant de chercheurs et des méthodes d'analyse nouvellement introduites dans la science^ les problèmes relatifs à la structure et au fonctionne- ment de l'écorce cérébrale restent aussi nombreux que trans- cendants. -. j^

Quelles propriétés possèdent les cellules nerveuses de la première couche ? Les collatérales desxylindres axes forment- elles un réseau ou se terminent-elles librement comme celles

42 ECORCE CEREBRALE

de la substance blanche de la moelle ? De quelle espèce de cellules panent les fibres constitutives du corps calleux ? Les cellules continuées par des fibres d'association, de projection et commissurales se trouvent-elles dans l'épaisseur de i'écorce en couches distinctes, ou bien sont-elles entremêlées avec les autres éléments comme cela arrive dans la moelle ? Dans quelle partie des cellules pyramidales commence l'excitation et quelle signification possède ce singulier panache que ces éléments, chez tous les vertébrés, dirigent vers la surface du cerveau ? Y a-t-il dans I'écorce des cellules motrices et des cellules sensitives ? La loi des connexions intercellulaires au moyen de contacts protoplasmico-nerveux^ que nous avons trouvée vraie dans le cervelet, la moelle^ le bulbe olfactif, etc., gouverne-t-elle aussi les rapports des éléments du cer- veau ?

Il est évident que les anatomistes et physiologistes de ces deux derniers décennaires ont déjà donné à beaucoup de ces questions une solution plus ou moins ingénieuse. Mais ces solutions ne reposaient que sur des observations imparfaites ou sur des données d\anatomo-pathologie susceptibles de dif- férentes interprétations. Aussi devenait-il indispensable de faire la revision complète du sujet, en soumettant avec impar- tialité la structure de Técorce cérébrale aux méthodes d'analyse qui nous ont procuré de si excellents renseignements dans la moelle et le cervelet.

L'écorce cérébrale est un sujet très difficile, peut-être le plus difficile qu'il soit donné d'étudier à n'importe quel anatomiste; la suprême dignité de l'organe et la complexité inextricable de son mécanisme exigent corrélativement une trame d'une complication immense, dont seuls les chercheurs les plus sagaces pourront démêler paniellement les fils, dans lesquels s'embrouilleront et se perdront constamment ceux qui s'ima- ginent que la nature est capable de développer des activités multiformes et très élevées à Taide de mécanismes simples et de formules schématiques. Mais convenons aussi que la mé- thode suivie jusqu'à présent par Golgi et ses élèves, si excel- lente pour déceler certains détails de morphologie cellulaire.

ÉCORCE CEREBRALE 43

n'est pas la plus à propos pour arriver à la connaissance des connexions générales des corpuscules de Técorce. Ces savants, et presque tous ceux qui ont appliqué à l'étude de ce sujet les méthodes modernes, se sont attaqués de préférence au cerveau de l'homme et des grands mammifères, dans lequel, à cause de Pénormité des distances, de l'intrication et du labyrinthe de la trame nerveuse^ il est presque impossible de poursuivre un cylindre axe ou une collatérale depuis sa naissance jusqu'à sa terminaison.

Par contre, en utiHsant les plus petits mammifères, et de préférence les nouveau-nés et les embrj^ons eux-mêmes (souris^ rat, chauve-souris, cobaye, etc.)., les couches se ré- duisent, les distances se raccourcissent, la coloration des libres nerveuses est plus constante, et ce n'est pas chose impossible de préciser avec rigueur l'origine, Titinéraire et la terminaison de quelques fibres nerveuses. Telle a été notre méthode, et c'est à son emploi préféré que nous devons la découverte de quelques faits, qui, s'ils ne résolvent pas toutes les questions pendantes (car, étant donnée la difficulté de la tâche, c'est une entreprise insurmontable), du moins agrandissent un peu nos connaissances et servent peut-être pour que demain ces questions soient placées dans des conditions de solution pro- chaine.

Les résultats de cette méthode de recherche ne doivent pas nous inspirer quelque défiance dans leur généralisation au cer- veau de l'homme et des mammifères supérieurs, vu que le cerveau est en substance identique chez tous les mammifères, les différences ne portant que sur la forme microscopique et le volume relatif des éléments de sa construction.

Passons maintenant à l'étude particuHère de l'écorce céré- brale, en nous arrêtant à ces dispositions de structure qui ne manquent chez aucun mammifère et qui, pour cela, peuvent être considérées comme des traits fondamentaux de l'archi- tecture corticale.

Dans cette écorce nous distinguerons quatre couches : une première, ou zone moléculaire ; une deuxième, ou des petites cellules pyramidales ; une troisième, ou des grandes cellules

44

ECORCE CEREBRALE

pyramidales; une quatrième, ou des corpuscules poly- morphes. Les première et quatrième couches se distinguent bien des couches limitrophes ; mais il n'en est pas de même des deuxième et troisième qui se confondent par de graduelles transitions (Fig. lo).

Zone moléculaire. — Quand on examine cette couche sur des coupes de cerveau colorées simplement au carmin ou aux

couleurs d'aniline, elle montre une apparence finement granu- leuse ou réticulée. Çà et là s'of- fi-ent à la vue des petits noyaux, correspondant à des cellules de la névroglie, abondants surtout près de la pie- mère, et aussi d'autres noyaux plus grands , extrêmement rares , entourés d'un corps protoplasmique trian- gulaire ou fusiforme qui corres- pondent probablement à des cel- lules nerveuses.,

Dans la partie la plus super- ficielle de la zone moléculaire, Kœlliker a découvert un groupe de fibres horizontales à myéline, que confirmèrent plus tard Exner avec sa méthode à l'acide os- mique et à l'ammoniaque, et Edinger, Obersteiner, Todlt, Martinotti, etc., avec le procédé plus excellent de Weigert-Pal. (Fig. 12, A.)

On savait peu ou rien relati-

l'iG. lO.

Coupe pçrpcndicujairc de la substance grise d'une circonvolution cérébrale. /) couche molcyulair^; L') couche des petites cellules pyramidales ;. j) couciie des grandes cellules'pyramidaks ; 4) couchedes celhiles polymorphes: 5) substance blanche.

ECORCE CEREBRALE 45

vement à l'origine de ces fibres nerveuses dont quelques-unes seulement paraissent descendre vers des couches plus pro- fondes de l'écorce, quand, il y a deux ans, Martinotti , faisant usage de la méthode de Golgi, démontra deux faits importants : i° Qiaelques-unes de ces fibres se coudent pour devenir verticales et se continuer avec des cylindres axes ascendants^, provenant de certaines cellules pyramidales; 2° la plus grande partie des fibres horizontales de la zone molécu- laire se ramifient à plusieurs reprises eomme si elles étaient les arborisations terminales de cylindres axes.

Mais lé problème de l'origine de la plupart de ces fibres nerveuses restait à résoudre. Considérant que la zone super- ficielle contient des fibres nodulaires autochtones, beaucoup plus épaisses et plus nombreuses que celles qui descendent aux zones sous-adjacentes, nous avons conçu le soupçon que peut-être toutes les grosses fibres et une bonne partie des fines procédaient de ces corpuscules autochtones de la première couche encore mal connus, et que les auteurs, n'ayant pu les imprégner par la méthode de Golgi, inclinaient à considérer comme des cellules névrogliques.

Nos soupçons se confirmèrent, et nos recherches chez les animaux jeunes et de petite taille révélèrent l'existence de trois types cellulaires distincts :

I. Cellules polygonales, — Elles sont de moyenne grosseur (fig. I I, D), et de leurs angles émanent quatre ou six ra- meaux proioplasmiques, couverts d'aspérités, grêles, ramifiés à plusieurs reprises et plus ou moins divergents ; quelques-uns de ces rameaux descendent d'habitude jusqu'à la couche des petites cellules pyramidales. Le cylindre axe est fin; il part d'ordinaire d'un côté de la cellule ou d'un gros rameau pro- toplasmique, et se dirige, tantôt obliquement, tantôt horizon- talement, dans Tépaisseur de la zone moléculaire, se ramifiant plusieurs fois et se décomposant en un certain nombre de ra- muscules variqueux, très longs et de trajet parallèle au plan de l'écorce. Jamais ces cylindres axes ne descendent comme ceux des cellules pyramidales jusqu'à la substance blaiiche.

Cellules spéciales de la ::^one moléculaire. — Nous avons décrit

46

LCORCE CEREBRALE

dans nos travaux antérieurs deux types de cellules horizontales - 1° les cellules fusîfoiines (fîg. i i , ^ et C), pourvues de deux ex- pansions protoplasmiques polaires, qui se coudent à une cer- taine distance de leur origine pour se diriger vers la surface du cerveau ; 2° les cellules triangulaires ou éioilées (fig. 11, 5) dont les rameaux protoplasmiques cheminent aussi dans une direc- tion plus ou moins horizontale, fournissant dans leur trajet des ramuscules qui en partent à angle droit et dont la marche est ascendante. Ce qui caractériserait ces deux types cellulaires, c'est la particularité qu'ils ont de posséder, non pas un, mais deux ou plusieurs prolongements nerveux étendus horizon- talement dans l'épaisseur de la zone moléculaire où ils se di- visent à plusieurs reprises à angle droit, parcourant ainsi un espace vraiment énorme.

N'ayant pu suivre d'une manière complète le trajet des grosses branches d'apparence protoplasmique, et soupçonnant que celles-ci affectent, peut-être aussi, au voisinage de leur terminaison, la ténuité, l'.ispect lisse et la façon de se ramifier des expansions nerveuses, nous avons exécuté de nouvelles recherches chez le lapin et le cobaye, en choisissant, à cet effet, comme sujet d'étude, la région occipitale de l'écorce (Raie de Gennarii ou de Vicq d'Azyr). Ici la couche molécu- laire atteint une épaisseur notable et les éléments cellulaires en question y abondent d'une façon remarquable. Le succès de

Fig. II.

Cellules spéciales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale d'un chien

âgé d'un jour.

A cellule fusiforme; B cellule triangulaire ou étoilée; C autre cellule fusiforme;

D cellule polygonale munie de prolongements protoplasmiques nombreux et d'un

cylindre axe subdivisé un grand nombre de fois. — c indique les fibres cylindre

a\iles.

KCORCE CEREBRALE 47

ces recherches étnit difficile, non seulement parce que les au- tres fibrilles nerveuses de la couche moléculaire s'imprègnent presque toujours en même temps que les cellules, objets de notre étude particulière, d'où des confusions possibles, mais encore parce que Forientation irrégulière et l'énorme exten- sion des expansions d'aspect protoplasmique (elles atteignent parfois o"™_,7) empêche souvent qu'on puisse les observer dans leur totalité sur une seule coupe.

Néanmoins, à force d'essais, nous sommes parvenus à im- prégner un certain nombre de cellules (voir fig. ii) dans les- quelles on peut surprendre la façon d'être des gros prolon- gements. Ces expansions, après un trajet tantôt horizontal, tantôt oblique, acquièrent peu à peu les caractères des cylin- dres axes (fig. lï. A) ou se décomposent en deux, trois ou plusieurs ramuscules a3-ant de même l'aspect cylindre axile.

En conséquence, on doit considérer les cellules spéciales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale comme une caté- gorie d'éléments nerveux dans lesquels il n'}^ aurait pas à dis- tinguer des expansions fonctionnelles et des expansions proto- plasmiques , ou, pour mieux dire, dans lesquels tous les prolongements ont la valeur de fibres nerveuses, si nous nous en rapportons au critérium morphologique.

Aussi notre description première doit-elle être modifiée de la façon suivante :

2. Type fusif orme. — Ce sont des cellules ovoïdes ou fusi- formes, dirigées dans le plan horizontal (fig. ii, ^ et C) et possédant deux grosses tiges polaires presque rectilignes. Ces tiges, dont les contours sont à peu près lisses, fournissent à angle droit ou presque droit quelques ramuscules ascendants, puis elles se coudent pour se rapprocher de la surface du cer- veau et se décomposer en deux, trois ou plusieurs filaments, très longs, variqueux, ayant l'apparence de fibres nerveuses. Ces filaments se ramifient (presque toujours à angle droit) exclusivement dans le territoire de la couche moléculaire. Le long de leur trajet, et souvent au niveau de leur coude (fig. II, C), les grosses tiges donnent naissance à des ramilles très fines, horizontales, très longues, et pourvues elles-mêmes

48 ÉCORCE CHRÉBRALE

de collatérales ascendantes. Il n est pas rare de voir, comme on le remarque dans la fig. 11 en A, des tiges polaires qui, sans changer de direction et en s'aniincissant graduellement, se transforment en un filament nerveux simple ou double.

3. Type îriangulaire on étoile (fig. 11, B). — Il se distingue du précédent en ce que, au lieu de deux tiges polaires, le corps cellulaire en fournit trois ou plusieurs; celles-ci, quelque soit leur trajet initial, ne tardent pas à cheminer dans une direction horizontale sur un parcours très longuet se transforment peu à peu en filaments d'aspect cylindre axile.

Sur leur trajet, les grosses tiges des cellules de ce type,, tout comme celles des cellules bipolaires du type fusiforme, fournissent d'ordinaire de fines collatérales qu'il est impos- sible de distinguer des fibrilles nerveuses de la zone molé- culaire.

Il existe beaucoup d'autres types de cellules de cette es- pèce, mais toutes se ressemblent en ce qui concerne les pro- priétés de leurs expansions.

Ces corpuscules spéciaux siègent dans la couche moléculaire de toutes les régions de Técorce ; mais leur siège habituel est dans la moitié profonde ou interne de cette couche, au con- traire des cellules étoilées ordinaires (pourvues d'un seul cylindre axe) qui se rencontrent de préférence dans la moitié externe. Ceci est, du moins, ce qui apparaît clairement dans la région occipitale inférieure du cerveau du lapin.

On trouve aussi chez les grands mammifères des cellules analogues ou y ressemblant beaucoup. Chez le fœtus de vache et de chien, où parfois nous sommes parvenu à les imprégner, elles se montrent, quoique avec des caractères quelque peu embryonnaires, pourvues d'expansions fortement variqueuses qui, elles aussi, prennent de bonne heure l'aspect de fibres nerveuses. Nous ne doutons point que ces éléments nerveux existent de même dans le cerveau humain, car les figures qui accompagnent le travail de Retzius sur l'écorce cérébrale chez le fœtus humain prouvent que ce savant est arrivé à les im- prégner sans avoir pu cependant les étudier dans toutes leurs particularités.

ÉCORCE CÉRÉBRALE

49

D'ailleurs Retzius admet aujourd'hui que certains corpus- cules de la couche moléculaire, qu'il croyait être de nature névroglique^ correspondent probablement aux cellules pluri- poîaires que nous venons de décrire.

Il résulte de cet exposé que les éléments précités constituent un type cellulaire spécifique. Il ne faut cependant pas mécon- naître l'analogie de ce type cellulaire avec certains spon- gioblastes de la rétine (spongioblastes à fibres rayonnées et très fines), dont les expansions variqueuses et horizontales res- semblent aussi à des fibres nerveuses. Le caractère diffé- rentiel le plus remarquable entre ces spongioblastes et les corpuscules spéciaux de Fécorce, c'est que ceux-ci four- nissent des ramuscules pseudo-cylindres-axiles, non pas seu- lement et d'une manière exclusive à la terminaison des tiges protoplasm.iques, mais aussi sur le trajet de ces mêmes tiges. Remarquons encore la particularité que possèdent en commun les spongioblastes rétiniens et les éléments spéciaux de l'écorce, d'habiter uniquement dans des zones moléculaires, c^est à dire en des régions où se trouvent les terminaisons des bouquets protoplasmiques provenant des cellules ganglionnaires sous- jacentes.

Retzius, dans un travail récent (juin 1893), a étudié à son tour ces éléments cellulaires singuliers, en observant sur des embryons d'homme et de mammifère. Pour lui aussi, confirmant en cela notre opinion, il s'agit de cellules spéciales munies de plusieurs expansions d'apparence nerveuse. Mais il ajoute un détail qui s'est présenté rarement dans nos préparations, c'est que les ramuscules collatéraux ascendants se terminent à la surface même du cerveau, au moyen d'une grosse nodosité. Les observations de Retzius nyant été faites sur des embryons, c'est à dire dans des conditions où les cellules peuvent ne pas se présenter avec leur développement complet, nous inclinons à considérer ces ramuscules ascendants sous-méningés comme une particularité évolutive comparable à celle que nous pré- sentent de nombreuses autres cellules, dans leur dévelop- pement, comme les grains du cervelet et les cellules bipo- laires des ganglions rachidiens.

50 ECORCÉ CEREBRALE

La réunion de toutes ces fibres nerveuses autochtones, jointes à celles qui montent des zones sous-jacentes, cons- titue dans la première couche de Técorce cérébrale un plexus très serré entre les mailles duquel passent les ramus- cules terminaux des bouquets ou panaches ascendants des cel- lules pyramidales (fig. 13, A). Il est impossible de ne pas considérer cette singuHère disposition qui^ certainement, se trouve avec les mêmes caractères chez tous les vertébrés, comme un exemple important de transmission nerveuse par contact, par contiguïté, comparable à celle qui a lieu dans le cervelet, entre les fibrilles parallèles et les arborisations proto- plasmiques des cellules de Purkinje. Ce contact serait trans- versal ou oWique ; c^est pourquoi les branches terminales des cellules pyramidales possèdent des épines collatérales courtes, dans les intervalles desquelles semblent être contenues étroi- tement les plus fines fibrilles nerveuses dépourvues de myé- line.

Avant de procéder à Texamen particulier de chacune des couches suivantes, il est bon de signaler les caractères mor- phologiques généraux que possède toute cellule pyramidale de l'écorce, à quelque couche qu'elle appartienne.

Caractères MORPHOLOciauES généraux des cellules PYRAMIDALES, — Lc corps est couique ou pyramidal avec une base inférieure d'où part toujours le cylindre axe. Les expan- sions protoplasmiques sont très nombreuses et doivent être distinguées selon leur origine en : tige ascendante ou expansion primordiale ; collatérales de la tige ascendante, et expansions basi- laires ou procédant du corps cellulaire (fig. 10 et 12, D).

La tige est épaisse et se dirige en haut vers la surface du cer- veau parallèlement aux tiges des autres cellules pyramidales ; dès qu'elle arrive à la zone moléculaire, elle se décompose et s'épanouit en un splendide panache ou bouquet de ramuscules protoplasmiques, se terminant Hbrement entre les fibrilles ner- veuses de cette zone. La réunion de tous les panaches péri- phériques donne lieu à un plexus protoplasmique très serré, auquel est dû Taspect finement réticulé que montre cette

1

CERVELET 5 I

partie de l'écorce dans les préparations ordinaires au carmin.

Suivant Golgi et Martinotti ces ramuscules protoplàsmiques iraient se mettre en rapport avec les vaisseaux ou avec les cellules de la riévroglie ; mais en réalité ces ramuscules n'ont pas de tels points d'élection ; ils se distribuent et se terminent dans toute l'épaisseur de la zone moléculaire, c'est à dire dans tous les points où il existe des arborisations nerveuses termi- nales. Retzius a vérifié aussi cette disposition chez les fœtus humains (i).

Nous appelons primordiale la tige protoplasmique, parce que, dans l'évolution de la cellule nerveuse, son apparition est antérieure à celle de tous les autres rameaux protoplàsmiques, comme on peut le voir dans le schéma de l'évolution cellu- laire (fig. 12).

Les expansions latérales de la tige partent de celle-ci à angle droit ou aigu, au niveau d'un épaississement, se dirigent sur les côtés et s'achèvent librement après quelques dichotomies.

Les expansions hasilaires procèdent du corps de la cellule pyramidale, et se dirigent soit sur les côtés, soit en bas, en donnant des ramifications successives et en se perdant dans les régions voisines.

Le cylindre axe des cellules pyramidales part, comme nous l'avons dit, de leur base ou de l'origine d'une expansion pro- toplasmique basilaire ; il se dirige vers le bas, croise toutes les couches de l'écorce cérébrale et se termine dans la substance blanche où il se continue avec un tube nerveux. Les auteurs croyaient que cette continuation se réalisait toujours au moyen d'un coude; mais nous avons démontré que souvent elle a heu au moyen d'une bifurcation, donnant ainsi naissance à deux tubes de la substance blanche. Pendant son trajet à tra- vers la substance grise, le cylindre axe émet de fines colla- térales au nombre de 6 à lo, qui s'en détachent, à angle droit, marchent tantôt horizontalement, tantôt obliquement et finissent par deux ou trois ramuscules extrêmement dé- hcats.

. (i.) Nous avons fait la même observation sur l'écorce des circonvolutions occipi- tales de l'enfant. — Azoulay.

$2

CERVELET

Telle est, chez les mammifères, la disposition de la cellule pyramidale que nous pourrions appeler cellule psychique , en invoquant sa morphologie spéciale et son gisement exclusif dans l'écorce cérébrale, substratum des activités nerveuses les plus élevées.

En descendant dans Téchelle des vertébrés, la forme du corpuscule psychique se simplifie, sa longueur et son volume dé- croissant parallèlement.

Chez les batraciens (fig. r2, A)^ toutes les expansions protoplasmiques se réduisent au bouquet terminel, ramifié

Fig. 12. Schéma de l'évolution des cellules pyramidales dans la série animale. La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés : A grenouille; B lézard des murailles ; C rat ; D homme. La série inférieure indique les phases évolutives traversées par la cellule psychique ou cellule pyra- midale du cerveau : a neuroblaste sans tige protoplasmique ; b début de tige et de panache terminal: c tige plus développée; d apparition des collatérales du cylin- dre axe; e formation des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige.

ECORCE CEREBRALE 53

dans la zone moléculaire, zone qui apparaît notablement déve loppée chez ces animaux. Aussi, les collatérales de la tige et les expansions basilaires manquent-elles.

Chez les reptiles (fig. 12, B), la tige périphérique com- mence déjà, mais il n'en part pas encore de collatérales; sur le corps cellulaire, et comme représentant des expansions ba- silaires des mammifères, on voit seulement un prolongement descendant plus ou moins ramifié.

Deuxième zone ou des petites cellules pyramidales. — Elle est composée de beaucoup d'éléments polyédriques ou pyramidaux de petite ou moyenne taille (de 10 à 12 |j.).

La disposition générale des cellules pyramidales étant ainsi connue, c'est à peine s'il reste à ajouter quelque chose rela- tivement à celles de ces cellules qui constituent la seconde couche de l'écorce cérébrale (fig. 10).

La dimension de ces cellules augmente de haut en bas, de même que la longueur de la tige périphérique. Cette dernière, souvent dichotomisée au voisinage du corps cellulaire, se ter- mine par un panache ou bouquet assez ample, occupant, en s'entrelaçant avec celui des cellules voisines, presque toute l'épaisseur de la zone moléculaire. Les expansions basilaires de ces cellules sont assez nombreuses et ramifiées.

Quant au cylindre axe, il y a seulement à dire qu'il est très fin, descendant, et qu'il fournit à une certaine distance de son origine quatre ou cinq collatérales fines, dichotomisées une ou deux fois. Dans quelques cas, nous avons vu monter jus- qu'à la zone moléculaire elle-même les collatérales les plus hautes de ces cylindres axes (fig. 13, d).

Comment se terminent les collatérales ? Golgi qui les dé- couvrit supposait qu'après des ramifications répétées, elles s'anastomosaient entre elles, pour collaborer à la formation de ce réseau interstitiel continu qu'il admettait dans la subs- tance grise.

C'est là un de ces problèmes si considérables dont Texpli- cation doit être cherchée seulement dans l'ontogénie et l'ana- tomie comparée. Les collatérales chez l'homme et le mammifère

54 ÉCÔRCE CÉRÉBRALE

de grande taille, sont d'une longueur extraordinaire^ et il n^y a pas:de coupe, si épaisse qu'elle soit, qui permette d'examiner ritinéraire complet de l'une de. ces fibres.

Par contre, chez les embryons et chez les mammifères nouveau-nés de petite dimension, les collatérales sont extrê- mement courtes et il est très facile de voir qu'elles se ter- minent par une varicosité sans arborisation finale aucune. Nous pourrons même assister, si. nous, pratiquons l'examen chez des fœtus suffisamment jeunes, à tout le processus de croissance des collatérales, depuis, le moment où elles ae sont que de simples appendices verruqueux du cylindre axe jusqu'à, celui où se développent leurs dichotomies terminales (fig. 12, d, e).

Chez les _ petits mammifères adultes, tels que le rat, la chauve-souris^ la souris blanche, il est facile de vérifier une semblable disposition, quoique déjà les distances soient beau- coup plus grandes que chez les embryons (fig. 12, C).

Troisième couche ou des grandes cellules pyramidales (couche ammonique de Meynert). — Elle se distingue de la zone précédente seulement par le grand volume de ses cor- puscules (de 20 à 30 1^-), et par la plus grande longueur -et épaisseur de leur tige périphérique. Vers la périphérie, cette couche se confond avec la précédente, grâce au changement graduel du volume des cellules ; vers l'intérieur, elle apparaît mieux limitée, quoiqu'il ne soit pas rare de voir de grandes cellules pyramidales éparses en pleine zone des éléments poly- morphes (fig. 10, ^).

Le cylindre axe est très épais ; il descend presque en ligne droite, et en arrivant à la substance blanche, se continue en général avec une fibre de projection ; dans certains cas il se bifurque ou fournit une grosse collatérale qui semble destinée à former le corps calleux (fig. 16, B et G).

Pendant leur trajet dans la substance grise, ces cyHndres axes émettent six à huit collatérales horizontales ou oWiques, dichotomisces deux ou trois fois. Les plus fins ramuscules se terminent librement au moyen d'une nodosité.

ÉCORCE CÉRÉBRALE

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La tige ascendante, les expansions basilaires, etc., se com- portent comme dans les petites cellules pyramidales.

Couche des cellules polymorphes (fig. lo, 4 et fig. 16, D). — Dans cette couche se trouvent renfermées quelques autres cellules pyramidales, soit géantes, soit de taille moyenne, et dont la tige périphérique se dirige vers la zone moléculaire ; mais la plupart des éléments qui se trouvent dans cette couche sont ovoïdes, fusiformes, triangulaires ou potygonaux. Deux signes caractérisent presque toutes ces cellules : d'abord le défaut d'orientation rigoureuse de la tige périphérique (il y > des exceptions), ensuite cette circonstance que, si longue cette tige soit-elle, jamais elle n'atteint la zone moléculaire, point

Fig. i3. Coupe de la substance grise corticale d'un cerveau. A couche moléculaire; B substance blanche; a cellule à cylindre axe court con- stituant une arborisation étendue; b cellule à cylindre axe ascendant qui n'attehit pas la couche moléculaire ;,c cellules à cylindre axe ascendant ramifié dans la couche moléculaire; d petite cellule pyramidale.

5 6 ÉCORCE CÉRÉBRALE

de rencontre des panaches ou bouquets de toutes les cellules pyramidales. La tige périphérique fait assez souvent défaut dans ces cellules; elle est alors représentée par deux ou plu- sieurs expansions courtes et obliques; il n'est pas rare de trou- ver aussi des cellules avec trois expansions protoplasmiques épaisses dont deux atteignent la substance blanche.

Le cylindre axe est fin et descendant ; il fournit trois ou quatre collatérales, ramifiées plusieurs fois, et se continue, ou bien par un coude, ou bien au moyen d'une division en T avec un ou deux tubes nerveux de la substance blanche (fig. i6,C).

Cellules à cylindre axe court (fig. 13). — Entremêlées, quoique en petit nombre, aux éléments des trois dernières couches de Técorce, elles se trouvent sous deux formes cellu- laires, ayant pour caractère cette particularité que leur cylindre axe se termine en se ramifiant dans l'épaisseur même de la substance grise.

Ces deux espèces cellulaires sont : les corpuscules sensiîifs de Golgi et les cellules à cylindre axe ascendant de Martinotti.

Les premières (fig. 13, a) ou corpuscules sensitifs de Golgi, sont d'ordinaire robustes, polygonales, et envoient des expan- sions protoplasmiques dans tous les sens. Le cylindre axe pro- cédant, soit de la partie supérieure, soit de la partie latérale du corps cellulaire, marche dans une direction variable et se décompose à peu de distance, en une arborisation libre, vari- queuse, dont les ramuscules enveloppent les corps des cellules voisines.

Golgi, qui a découvert ces corpuscules, pensait, qu étant de ces cellules dont le cylindre axe perd rapidement son indivi- dualité, ils devaient jouir d'une activité sensitive. Mais, comme nous l'indiquerons plus loin, un fondement suffisant manque à une semblable induction. Il s'agit simplement de cellules à cylindre axe court, qui paraissent destinées à associer entre eux divers corpuscules voisins, sans qu'on puisse en au- cune façon conjecturer la nature de l'action qu'ils accom- plissent.

Les cellules à cylindre axe ascendant furent mentionnées

ECORCE CEREBRALE 57

d'abord par Martinotti (fig. i^,C). Nous qui les avons étudiées chez les mammifères de petite taille, les avons trouvées dans les trois couches inférieures, mais surtout dans la zone des corpuscules polymorphes. Elles sont ou fusiformes, ou trian- gulaires, avec des expansions protoplasmiques ascendantes et descendantes. Le cylindre axe, qu'il n'est pas rare de voir partir d'une tige protoplasmique ascendante, monte presqu'en ligne droite jusqu'à la zone moléculaire où il se divise en deux ou trois grosses branches qui, en s'étendant et se ramifiant horizontalement, constituent une arborisation finale d'une très grande ampleur. Quelquefois il nous a semblé remarquer que l'arborisation terminale s'étalait non dans la première couche, mais dans celle des petites cellules pyramidales (fig. 13, b).

Substance blanche. — Elle est composée de quatre ^espèces de fibres : 1° fibres de projection ; 2° fibres calleuses ou commis- sur aies ; ^° fibres d'association et ^° fibres centripètes ou terminales. Toutes ces fibres apparaissent confondues dans la substance blanche de l'écorce cérébrale des mammifères de grande taille (chien, mouton, bœuf, homme, etc.), car il est absolument impossible de déterminer par l'observation directe ni leur origine ni leur terminaison. Heureusement, chez les petits mammifères, les difficultés de l'analyse diminuent, la pour- suite, sur un parcours assez considérable, de beaucoup de ces fibres étant rendue praticable.

Fibres de projection (fig. i^,a et C). — Ces fibres proviennent de toutes les régions de l'écorce en convergeant à travers le corps strié pour pénétrer dans les pédoncules cérébraux. Chez les petits mammifères, ces fibres, quand elles arrivent à la hauteur du corps calleux, émettent une grosse collatérale pour ce corps, ensuite elles descendent en petits faisceaux séparés par des cloisons de substance grise qu'elles pourvoient de collaté- rales très fines. Il existe aussi des cylindres axes de projection qui^ en passant par le plan des fibres calleuses, ne fournissent aucune collatérale et maintiennent leur individualité et leur manque de ramifications dans toute l'épaisseur du corps strié. ... -

5 8 ECORCE CEREBRALE

De quelles cellules proviennent les fibres de projection ? Certains auteurs, Monakow entre autres, supposent que ces fibres sont la continuation exclusive des cellules pyramidales géantes, tandis que les fibres d'association et les fibres cal- leuses auraient leur origine dans les petites cellules pyra- midales.

Les observations que nous avons faites relativement à ce point, quoiqu'elles soient bien loin d'être complètes, nous paraissent établir d'une manière indubitable que les fibres de projection émanent aussi bien des grandes cellules pyramidales que des petites, sans exclure même quelques corpuscules polymorphes ; cette provenance de cellules de dimensions variées pourrait servir à expliquer pourquoi les petits fais- ceaux de fibres de projection qui descendent à travers le corps strié, contiennent, mélangés, des cylindres axes gros et déliés.

Quant à la terminaison inférieure de ces fibres, l'observa- tion directe à Taide des méthodes anatomiques ne peut rien nous dire. Mais Tanatomie pathologique et la méthode de Fleschig nous enseignent qu'une bonne partie de ces fibres constitue la voie appelée pyramidale^ voie descendante des incitations motrices volontaires.

- Fibres d'association (fig. 14). — Ces fibres ont probablement leur origine dans les trois couches des cellules de l'écorce cérébrale (petites, grandes cellules pyramidales et cellules polymorphes) ; mais jusqu'à aujourd'hui, nous seuls sommes parvenus à observer de visu leurs connexions avec les corpus- cules polymorphes, et, par ci parla, avec quelques cellules pyramidales géantes, ce qui peut dépendre de la facilité rela- tive que l'on a de poursuivre le cylindre axe de ces corpus- cules qui sont si proches de la substance blanche.

Le mode de continuation de ces cyfindres axes avec les fibres d'association a lieu dans la plupart des cas par un simple coude ; néanmoins on trouve aussi des divisions en T avec des branches égales ou inégales (fig. 14, c). Dans ce dernier cas, la branche interne de bifurcation peut s'insinuer entre les fibres calleuses. De toutes façons, il est un fait qu'il con-

ECORCE CEREBRALE

59

vient de constater, c'est que beaucoup de fibres d'association, en conséquence de la direction et des connexions différentes de leurs deux branches de bifurcation, peuvent mettre en relation une cellule de tel ou tel point de Técorce avec un grand nombre de cellules situées dans des territoires et peut- être dans des lobes distincts d'un même hémisphère.

Les fibres d'association augmentent en nombre proportion- nellem^ent à la^ masse de substance grise ; aussi chez l'homme et les grands mammifères, chez qui celle-ci apparaît repHée en circonvolutions, les fibres d'association forment-elles par leur abondance la masse principale de la substance blanche. La quantité et la longueur extraordinaires de ces fibres et leur mélange intime aux fibres de projection et aux fibres calleuses, rendent tout à fait impossible la poursuite anatomique de l'une d'elles ; c'est pourquoi il est de tout point nécessaire d'observer de petits cerveaux (rat, chauve-souris, souris, etc.), non seulement à cause de la petitesse relative des distances, mais encore parce que les systèmes de fibres d'association, commissurales et de projection, apparaissent dans certaines régions parfaitement délimitées.

Fig. 14. Schéma d'une coupe antëro-postcrieure du cerveau montrant la disposition

des fibres d'association entre les lobes antérieur et postérieur. a, b, c cellules pyramidales ; d arborisation nerveuse terminale ; e arborisations ascendantes des collatérales des fibres d'association ; / corps calleux coupé en travers.

Collatérales des fibres d'association. — L'application de la méthode de Golgi aux mammifères, petits et nouveau-nés, nous a permis de découvrir un fait d'une certaine importance : rexistence, dans beaucoup de fibres d'association, de ramus-

60 ÉCORCE CÉRÉBRALE

cules collatéraux très fins, ascendants et ramifiés dans les diverses couches de l'écorce grise placée au-dessus (fig. 14, é). En choisissant pour l'examen certaines régions favorables, par exemple la face interne des hémisphères, on observe que quelques collatérales atteignent la zone moléculaire elle-même, où elles se terminent par des arborisations libres, étendues, disposition qui apparaît aussi d'une façon évidente dans l'écorce cérébrale des reptiles. En outre de ces collatérales radiées destinées à la substance grise, on en découvre d'autres qui paraissent se terminer dans la substance blanche ou à la limite profonde de la grise; leur orientation est moins régu- lière que celle des collatérales radiées, et elles paraissent destinées à établir des connexions avec les nombreuses expan- sions protoplasmiques descendantes logées et terminées en pleine substance blanche. Ces collatérales potir la substance blanche doivent être rapprochées des collatérales périphériques que Ton voit chez les batraciens et les reptiles et qui se rami- fient entre les branches d'un plexus protoplasmique périmé- dullaire.

Quant à la terminaison des fibres d'association, elle a lieu de la même façon que pour les fibres de la substance blanche

Fig. i5.

Schéma d'une coupe transversale du cerveau montrant la disposition probable

des fibres commissurales et de projection.

A corps calleux; B commissure antérieure; C voie pyramidale constituée par des

fibres de projection.

ÉCORCE CÉRÉBRALE 6l

de la moelle, c'est à dire au moyen d'arborisations libres et variqueuses, si étendues qu'elles embrassent presque toute l'épaisseur de Técorce , y compris la zone moléculaire (fig. 14, a).

Fibres calleuses (fig. 15, A). — Elles sont situées au-dessous des fibres d'association et constituent, chez les petits mammi- fères, un plan transversal bien limité qui sert de couverture aux ventricules latéraux. L'attention est immédiatement appelée sur ces fibres dans les bonnes imprégnations du corps calleux par le chromate d'argent, à cause de leur extrême délicatesse ; on dirait que ce sont de simples collatérales de cylindres axes. Sur les préparations exécutées avec la méthode de Weigert^ Pal, elles présentent aussi une gaine de myéline singulière- ment déliée. Les fibres calleuses proviennent de tous les points de l'écorce cérébrale d'un hémisphère et se terminent dans tous les points de l'autre hémisphère, sauf à la région sphé- noïdale, où les fibres co.mmissurales marchent en faisceau séparé pour constituer la commissure antérieure (fig. 15, B).

Quand on examine des coupes transversales du cerveau d'un rat nouveau-né, et lorsque le chromate d'argent s'y est fixé avec un certain exclusivisme sur les fibres calleuses, on remarque que beaucoup de celles-ci émettent, de préférence en certains points, des collatérales très fines qui se comportent à la façon de celles qui proviennent des fibres d'association. En général, chaque fibre calleuse fournit deux ou, au plus, trois de ces filaments, qui, se détachant h angle presque droit, montent et se perdent dans la substance grise située au-dessus, où ils se terminent librement. Il y a des divisions de cqs fibres calleuses qui paraissent être de véritables bifurcations, la fibre commissurale se résolvant en un filament qui suit le trajet horizontal primitif et en un autre qui pénètre dans la substance grise (fig. 15, d).

Comment naissent les fibres calleuses ? Représentent-elles la continuation de cylindres axes directs, ou^ plutôt, corres- pondent-elles à des collatérales de la substance blanche ? Ne pourrait-il pas se faire que le corps calleux, à l'exemple de la commissure antérieure de la moelle, contienne des cylindres

62 ÉCORCE CÉFÉBRALE

axes directs et des fibres collatérales de la substance blanche ?

Cette dernière opinion est celle qui est le mieux en har- monie avec nos observations. On remarque, en effet, dans beaucoup de points de la substance blanche, que certains cylindres axes, soit d'association, soit de projection, émettent une fine collatérale qui pénètre dans le corps calleux; parfois, c'est plus qu'un rameau collatéral, la fibre pour le corps cal- leux paraissant être une branche de bifiarcation.

D'autre part, il n'est pas rare d'observer que certaines fibres nées des divers plans de la substance grise, principalement au niveau des petites cellules pyramidales, descendent vers le plan du corps calleux^ et se continuent au moyen d'une in- flexion avec les fibres propres de celui-ci. Or, ces fibres^ qui ressemblent à des cylindres axes, pourraient représenter la continuation directe de quelques expansions fonctionnelles des petits corpuscules de l'écorce. Toutefois, hâtons-nous de dire que nous ne sommes pas encore parvenu à avoir la confir- mation directe de cette interprétation.

Comment se terminent les fibres calleuses ? C'est là un point très obscur que jusqu'à présent nous n'avons pas été en état d'éclaircir malgré des recherches très opiniâtres. Quel- quefois nous sommes arrivé à voir que certaines fibrilles calleuses montaient à travers la substance grise et s'y rami- fiaient, mais, malheureusement, nous n'avons pu poursuivre l'arborisation complète, ni, par suite, établir les connexions des derniers ramuscules (fig. 15, ^). Il est donc nécessaire d'entreprendre sur ce thème de nouvelles investigations.

En résumé, la fibre calleuse^ dans notre conception, ne re- présente pas, comme on le croyait auparavant, un trait d'union entre deux régions symétriques de chaque hémisphère, mais un système d'association transversal très com.plexe, dans le- quel, la fibre née, par exemple, d'un point d'un hémisphère peut se mettre en rapport de contact, non seulement avec des cellules symétriques du point opposé, mais aussi avec d'autres nombreux éléments (au moyen des collatérales) de diverses régions et'couches de l'écorce.

Fibres ramifiées dans la substance grise (fig. iG, E). — Nous

ÉCORCE CÉRÉBRALE 63

avons déjà dit, il y a peu d'instants, que dans Técorce grise pénétraient des fibres d'association provenant de territoires plus ou moins éloignés d'un même hémisphère, et que ces fibres se ramifiaient largement dans la substance grise. Mais, en outre, il existe d'autres fibres beaucoup plus épaisses pro- cédant, peut-être, de la moelle^ du cervelet, etc., et qui, ayant d'ordinaire une marche oblique ou horizontale à travers la substance grise, constituent dans toute l'épaisseur de celle-ci, y compris la zone moléculaire, une ramificrtion d'une exten- sion énorme. Les dernières branches de cette ramification forment des arborisations variqueuses qui paraissent envelop- per de préférence les petites cellules pyramidales. Ces fibres représentent-elles, par hasard, la terminaison cérébrale des nerfs sensitifs, ou, au moins, celle des cyfindres axes prove- nant de cellules unies aux derniers ramuscules des nerfs sen- sitifs ? Cela paraît probable^ mais ne peut être assuré. Du reste, ces fibres s'imprègnent très facilement chez les reptiles chez qui les principales arborisations se condensent dans la zone moléculaire.

Ce qui est le plus fondamental dans l'histologie de l'écorce cérébrale étant ainsi consigné, nous allons exposer maintenant quelques considérations sur les connexions des corpuscules nerveux qui la constituent.

Connexions des cellules de la première couche de l'écorce cérébrale. — Nous avons vu précédemment que toutes les cellules pyramidales envoient un panache ou bou- quet protoplasmique à la zone moléculaire, point commun de concours d'une infinité de fibres nerveuses terminales. Grâce à cet assemblage protoplasmico-nerveux, dont l'importance doit être grande, puisqu'il ne manque dans l'écorce cérébrale d'aucun vertébré, les cellules pyramidales peuvent recevoir l'excitation d'un grand nombre d'éléments. Déclarons tout de suite qu'à notre avis, les connexions ont lieu par le contact des arborisations terminales et des collatérales des cyfindres axes d'un côté, avec le corps cellulaire et les expansions pro- toplasmiques de l'autre. Le sens du courant est celhdifuge

64 ÉCORCE CÉRÉBRALE

dans le cylindre axe, et ceJhilipète dans le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques (Cajal, van Gehuchten) ou, en d'autres termes, les expansions protoplasmiques et le corps cellulaire reçoivent toujours les courants, tandis que les ra- mifications terminales des cylindres axes et de leurs collaté- rales les transmettent.

A l'aide de ces prémisses,, nous pouvons maintenant essayer d'interpréter les connexions de la première couche de Técorce cérébrale ou zone moléculaire. Au niveau de cette zone, le panache terminal des cellules pyramidales peut rece- voir des courants : 1° des cellules autochtones de la zone moléculaire, grâce à leurs ramifications nerveuses; 2° des cellules fusiformes verticales de Fécorce, à la faveur de l'arbo- risation supérieure de leur cylindre axe ascendant ; 3° des cellules pyramidales d'association, siégeant en des points plus ou moins éloignés de l'écorce, au moyen de leurs collatérales ascendantes et de l'arborisation terminale de leurs cylindres axes; 4° des cellules, peut-être, du cervelet, de la moelle, etc., par l'intermédiaire des arborisations nerveuses étendues que forment dans toute la substance grise certaines grosses fibres venues de la substance blanche ; 5° peut-être de cellules de Fhénnsphère opposé, par l'entremise des branches terminales des fibres calleuses.

Connexions au niveau des zones des cellules pyramidales ET DES CORPUSCULES POLYMORPHES. — Ces connexious sont d'une extrême complication ; elles ont lieu entre le corps cel- lulaire , la tige et les expansions protoplasmiques de ces cellules d'un côté, et cinq espèces de fibres nerveuses de Tautre ; ces dernières sont : les collatérales de la substance blanche, les collatérales du corps calleux, les fibres terminales d'association interlobaires et extra-centrales, les arborisations nerveuses des cellules (sensitives) de Golgi , et enfin, les fibrilles collatérales, en nombre infini, émanées du cylindre axe des cellules des trois couches profondes de la substance grise, pendant son trajet intracortical. Le plexus formé autour de ces cellules par un si grand nombre de filaments est si

ÉGORGE GÉRÉBRALE 65

inextricable que ce serait une prétention téméraire de préciser de point en point toutes les connexions individuelles d'une cellule pyramidale.

Nous dirons seulement, et à titre de conjecture probable, que grâce à ce plexus iibrillaire les cellules pyramidales peu- vent subir l'action : i° des cellules à cylindre axe court (cel- lules de Golgi) situées dans la couche des cellules pyramidales ; 2° des cellules d'association siégeant dans divers lobules d'un même hémisphère*, 3° de cellules habitant dans l'hémisphère opposé (au moyen des fibres calleuses ou de la commissure antérieure) ; 4° de cellules de la sphère sensitive ; 5° de cel- lules gisant dans les couches placées au-dessus de la même région corticale (fig. 16).

Cette dernière connexion est, sûrement, une des plus im- portantes; elle paraît s'établir entre les deux facteurs suivants : 1° ramuscules collatéraux des cylindres axes des cellules pyra- midales placées au-dessus; 2° corps, tige protoplasmique et expansions basilaires des cellules pyramidales situées dans les zones sous-jacentes. Chaque collatérale, grâce à sa grande longueur, à ses ramifications et à son parcours plus ou moins horizontal, peut toucher transversalement aux tiges proto- plasmiques et aux corps de centaines de cellules, de sorte qu'une seule petite cellule pyramidale peut, par l'intermédiaire de ses collatérales nerveuses, influer sur plusieurs séries de cellules pyramidales moyennes et petites situées au-dessous d'elle. A son tour chaque grande cellule pyramidale, par suite de la surface considérable de contact et, par suite, de transmission, que représentent sa tige et ses collatérales pro- toplasmiques et ses expansions basilaires descendantes, peut recevoir les courants d'un grand nombre de cellules pyrami- dales situées au-dessus d'elle (fig. lé. A, B, C, U).

Dans rhypothèse déjà mentionnée de la polarité dynamique des expansions cellulaires, le courant doit marcher dans l'écorce grise des petites cellules pyramidales aux grandes et de celles-ci aux corpuscules polymorphes. Dans la figure 16, les flèches indiquent la direction des courants. Si nous connaissions d'une façon positive le point de ter-

5

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ECORCE CEREBRALE

minaison des fibres nerveuses sensitives venues de la moelle ou de stations plus proches de l'encéphale, on pourrait étabHr, avec quelques apparences de certitude, où commence le cou- rant du mouvement volontaire dans les cellules de projection. Malgré notre ignorance sur ce sujet intéressant, il ne manque ■] point de données pour bâtir une hypothèse. Ainsi, par exem- ple, les fibres nerveuses sensorielles, comparables à plus d'un point de vue aux fibres sensitives, on les voit se terminer toujours par des arborisations libres, dans la couche molé-

Fic. ib. Schéma montrant la marche probable des courants et les connexions nervoso-

protoplasmiqaes dans les cellules de l'écorce cérébrale. A petite cellule pyramidale ; B grande cellule pyramidale ; C et £) corpuscules polymorphes; E fibre terminale venue d'autres centres; F collate'rales de la substance blanche; G cylindre axe bifurqué dans la substance blanche.

ÈCORCE CÉRÉBRALE 67

culaire du cerveaU;, ou dans la couche équivalente des autres centres nerveux (couche corticale du lobe optique des oiseaux) en se mettant en relation avec les panaches protoplasmiques périphériques des cellules allongées. Cette disposition est par- faitement démontrable dans le lobe olfactif des mammifères ; ici une bonne partie des fibres venues du bulbe olfactif envoie des branches collatérales et terminales à une zone superficielle qui est le point de réunion des bouquets protoplasmiques des cellules pyramidales et la représentation exacte de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale. Dans Técorce cérébrale des reptiles, non sei^ement les fibres olfactives, mais encore tous les cylindres axes profonds^ parmi lesquels il faut probable- ment compter les fibres sensitives arrivées de la moelle, se ramifient de préférence dans la couche superficielle ou molé- culaire de l'écorce.

Ces raisons et d'autres encore nous font incliner à penser que l'incitation du mouvement volontaire commence dans le panache ou bouquet nerveux des cellules pyramidales et qu'elle s^engendre dans l'épaisseur de la zone moléculaire. Ceci ex- pliquerait pourquoi les physiologistes, qui ont soumis l'écorce cérébrale à l'action de stimulants mécaniques, chimiques et électriques, ont provoqué des mouvements en des groupes déterminés de muscles : l'excitation diffusée dans la zone mo- léculaire agirait de préférence, soit directement sur le panache des cellules pyramidales, soit indirectement sur les fibrilles nerveuses de cette zone qui sont en connexions intimes avec ce panache ; de sorte que le stimulant agirait sur le même point que la volonté de Tanimal soumis à l'expérience.

Types MORPHOLOGiauES des cellules cérébrales. — Il est une question qui a toujours préoccupé les anatomistes, c'est celle de déduire des caractères morphologiques d'un corpus- cule nerveux la nature de la fonction qu'il remplit. C'est ainsi que Golgi a supposé que dans les centres nerveux il existe deux types cellulaires difi"érant morphologiquement et physio- logiquement : i" des cellules dont le cylindre axe perd rapide- ment son individualité à force de se ramifier; 2"" des cellules

68 ÉCORCE CÉRÉBRALE

dont le cylindre axe conserve son individualité jusqu'à la sub- stance blanche, non sans avoir fourni auparavant des collaté- rales pour la substance grise. Le premier type serait sensitif, parce que les branches de son cylindre axe s'enlacent avec les réseaux émanés des fibrilles centripètes ; le second type aurait un caractère moteur, parce que son cylindre axe se continue- rait avec les racines motrices.

Cette classification de Golgi ne peut se soutenir (c'est ce que Kœlliker, His, Waldeyer, van Gehuchten, etc., ont re- connu) ni sur le terrain morphologique, ni sur le terrain physiologique.

Morphologiquement, les cellules du premier type ou sen- sitives ne diff"èrent de celles du second t3^pe ou motrices, que par la longueur du cylindre axe. Chez les premières, celui-ci est court et ne sort pas de la substance grise ou il se termine par une arborisation libre, très proche de son origine ; chez les secondes, l'expansion fonctionnelle est longue, elle marche vers la substance blanche et envoie son arborisation terminale à d'autres centres nerveux ou à des organes extra-centraux. Pour cette raison nous avons désigné les deux types cellulaires de Golgi par les noms de : cellules à cylindre axe court, et cel- lules à cylindre axe long, nomenclature qui a été admise par divers auteurs en ce qu^elle ne préjuge rien relativement à la physiologie cellulaire.

Physiologiquement, il n'est pas possible, non plus, de maintenir la distinction des deux types cellulaires de Golgi ; parce que : i° des organes manifestement sensitifs, comme la rétine, le bulbe olfactif, la muqueuse olfactive, etc., con- tiennent un grand nombre de cellules à cylindre axe long (cellules motrices de Golgi) ; 2° des organes affectés, mani- festement, à la sphère motrice, comme le cervelet, la région psychomotrice de Técorce cérébrale, contiennent un grand nombre de corpuscules à cylindre axe court.

En réalité, les types morphologiques de l'écorce cérébrale correspondent à trois espèces : i° Les cellules à cylindre axe court (cellules sensitives de Golgi, cellules polygonales, et quelques cellules fusiformes de la première couche de l'écorce

ÉCORCE CÉRÉBRALE 69

cérébrale) ; 2° les cellules à cylindre axe long (cellules pyrami- dales, corpuscules polymorphes, etc.); 3° les cellules spéciales dont les expansions ont toutes l'aspect cylindre axile (les cellules bipolaires et triangulaires de la deuxième couche)^ Ces der- nières existent aussi chez les batraciens et les reptiles; elles pré- sentent cette particularité que toutes les expansions, au début assez grosses, acquièrent peu à peu, et à mesure qu'elles se rami- fient, l'aspect de fibres nerveuses. Si l'on arrivait à démontrer aussi chez les mammifères (chose à laquelle jusqu'à présent nous ne sommes pas parvenu), que toute expansion d'aspect protoplasmique des cellules fusiformes et triangulaires de la première couche de Técorce cérébrale se termine par des fibres fines, semblables à des ramuscules nerveux^, alors le cerveau pourrait être assimilé à la rétine et au bulbe olfactif, où, en outre des deux types principaux de cellules, s'en rencontre un autre caractérisé par Fabsence de différenciation en expan- sions protoplasmiques et nerveuses.

En résumé, dans l'état actuel de la science il n'est pas pos- sible de rattacher une modalité fonctionnelle déterminée (sensitive, motrice, sensorielle, commissurale , d'associa- tion, etc.), à une morphologie spéciale des cellules nerveuses. Et cette même affirmation pourrait être faite, quoique avec certaines restrictions, pour les couches de l'écorce cérébrale, c'est à dire que les corpuscules commissuraux^ d'association et de projection, ne siègent pas exclusivement dans telle ou telle couche, mais qu'ils paraissent les habiter toutes, en s'entremêlant d'une manière intime. C'est là une disposition qui explique peut-être l'extrême rareté des altérations intellec- tuelles bien limitées à une sphère d'activité et la conservation des fonctions cérébrales dans les cas de grave lésion de tel ou tel département encéphalique,

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ECORCE CEREBRALE

ÉGORGE GEREBRALE DES VERTEBRES INFÉRIEURS

REPTILES

Parmi les vertébrés inférieurs (oiseaux, reptiles, batraciens, poissons) les reptiles sont les seuls^ comme l'a fait remarquer Edinger, qui possèdent une écorce comparable à celle des mammifères. Voici quelles sont les couches que présente la vésicule antérieure de Lacerta agilis (fig. 17), comme exem.ple des reptiles.

1° Couche moléculaire. — Sa structure comporte trois élé- ments, comme chez les mammifères : a, le bouquet terminal des cellules pyramidales; h, les expansions horizontales de certaines cellules fusiformes ou globulaires comparables aux corpuscules spéciaux de la même couche chez les mammi- fères ; c, les arborisations terminales d'une infinité de fibres

^^^^^n^^ffftfRi^aiî^mT^g:

Fig. 17. Coupe de l'ëcorcc cérébrale de Lacerta agilis. A couche moléculaire ou plexiforme superficielle ; B couche des cellules pyra- midales; C couche moléculaire ou plexiforme profonde ou inférieure: a cellule pyramidale; b cellule cpithcliale; c cellule pyramidale de la couche plexiforme inférieure.

ECORCE CEREBRALE 7I

nerveuses dont les unes sont des collatérales ou des tubes nerveux terminaux de la substance blanche, et dont les autres représentent des collatérales ascendantes des cylindres axes partis des cellules de la substance grise.

2° Couche des cellules pyramidales. — Elle est constituée par plusieurs séries compactes de corpuscules d'aspect tantôt fusiforme, tantôt triangulaire, tantôt pyramidal. Les expan- sions protoplasmiques de ces cellules se perdent dans la zone moléculaire ; leurs cylindres axes vont à la substance blanche.

3° Couche plexi forme. — Elle contient quelques grandes cel- lules pyramidales, qui se comportent comme les précédentes et n'en diffèrent que peu. Mais ce qui domine dans cette couche c'est le nombre considérable des fibres nerveuses dis- posées en plexus serré. Ces fibres représentent, pour la plu- part, des collatérales provenant de la substance blanche et du trajet descendant des cyHndres axes des cellules pyramidales.

4° Couche de la substance blanche. — On y distingue des fibres calleuses, des fibres de projection et peut-être aussi des fibres d'association. La névroglie est représentée ici, comme Ta signalé le premier, P. Ramon^ par des cellules épithéliales rayonnantes, qui débutant dans le ventricule, se terminent au moyen d'un panache de filaments épineux à la surface même du cerveau.

BATRACIENS

Chez les batraciens les recherches de Oyarzum, Edinger et les nôtres prouvent que, si l'écorce cérébrale est assimilable à celle des mammifères quant à la morphologie des cellules, elle ne l'est plus quant au nombre des couches et au trajet des fibres nerveuses (fig. i8).

Chez la grenouille, par exemple, il n'existe pas plus de deux couches nerveuses bien délimitées : i° La ^one molé- culaire ou superficielle ayant, comme chez les reptiles et les mammifères, pour éléments de sa structure : la réunion des panaches épineux des cellules pyramidales ; les expansions des cellules nerveuses horizontales, non différenciées en pro-

72

ÉCORCE CÉRÉBRALE

longements protoplasmiques et nerveux^ et enfin les arborisa- tions terminales d'une quantité innombrable de fibres nerveuses ascendantes ; 2° la :(one des cellules pyramidales qui occupent toute la moitié inférieure de l'écorce et dont les expansions nerveuses,, pour Timmense majorité ascendantes, se distri- buent et se ramifient dans la zone moléculaire.

Oyarzum a aussi observé des cellules pyramidales dont les cylindres axes se dirigeraient en arrière ; elles représenteraient probablement des fibres de projection. Mais ces cellules ne se trouvent pas dans toutes les régions de la vésicule anté- rieure; elles manquent dans la région supérieure des hémi- sphères.

Calleja aussi a vu récemment dans Técorce de Pleurodeles Waltii, en outre des cellules pyramidales à cylindre axe ascen- dant, des cellules du type sensitif de Golgi, dont l'arborisation courte forme un plexus entre les corps des cellules pyramidales et une partie de la couche moléculaire située au-dessus.

A quelles cellules de l'écorce des mammifères correspondent

FiG. 18.

Coupe de l'écorce cérébrale de la grenouille.

A couche moléculaire ; B couche des cellules pyramidales ; C couche épithéliale ; a corps d'une cellule pyramidale donnant naissance à : c cylindre axe ascendant ; d cellule de la couche moléculaire ; b cellule e'pithéliale avec des ramifications par- venant jusque sous la pie-mère.

ÉCORCE CEREBRALE 73

les cellules pyramidales de la grenouille ? Nous croyons qu'on pourrait les considérer comme des cellules d'association dont le cylindre axe, au lieu de cheminer horizontalement sur un grand parcours dans les régions voisines des cavités ventri- culaires^ monterait, rapidement, à peu de distance de son origine, vers la couche moléculaire pour mettre en relation un nombre considérable de cellules pyramidales au moyen des arborisations très étendues qu'il émet dans cette couche. Les cellules commissurales manqueraient complètement dans l'écorce cérébrale de la grenouille, et les cellules de projection n'existeraient que dans la région inférieure de la vésicule antérieure.

Q.uant à la névroglie, qui a été décrite en détails par Oyar- zum^ elle est représentée comme chez les reptiles par des cellules épithéliales dont le grand bouquet de ramifications périphériques se termine sous la pie-mère à Faide de dilata- tions coniques (fig. i8, U).

OISEAUX

L'écorce cérébrale des oiseaux (région sus-ventriculaire), suivant ce qui résulte des études récentes de Cl. Sala, ne dénote pas un progrès bien réel sur celle des reptiles. Par l'absence de couche de la substance blanche, par la prédo- minance dans cette écorce des cellules à cylindre axe ascen- dant, par son défaut de cellules commissurales, cette écorce semble être plus voisine de celle des batraciens que de celle des reptiles. — Ses couches sont au nombre de trois : i"^^ ou moléculaire; 2°^^ ou des petites et grandes cellules pyramidales; 3"^^ ou des cellules étoilées (fig. 19).

La couche moléculaire a la même structure que chez les rep- tiles et les batraciens ; il s'y fait un entrelacement des fibres nerveuses ascendantes, des expansions protoplasmiques des cellules pyramidales et des prolongements pseudo-nerveux de certains corpuscules globuleux ou fusiformes, spéciaux.

La couche des cellules pyramidales a pour charpente plusieurs séries d'éléments plus ou moins allongés^ à expansions proto-

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ECORCE CEREBRALE

plasmiques ascendantes et descendantes : les expansions ascen- dantes atteignent la couche moléculaire, tandis que les descen- dantes se ramifient dans la troisième couche. Les cyHndres axes de ces éléments tantôt se terminent à peu de distance par des ramifications libres entre les corps des cellules pyra- midales, tantôt remontent vers la couche moléculaire où ils se ramifient d'une façon luxuriante. Parmi ces cellules on en voit quelques-unes dont le cylindre axe parcourt dans un sens vertical la portion interhémisphérique de l'écorce, pour aboutir avec un grand nombre d'autres à un faisceau profond et antéro-postérieur qui représenterait peut-être un système de projection, c'est le faisceau de la paroi de la fissure longitudi- nale {Bïnideln der sagittalen Scheideivand des Allemands).

La couche des cellules étoilées se trouve tout contre l'épithé- lium ; les expansions protoplasmiques de ces cellules vont en tous sens mais sans atteindre la zone moléculaire; leurs cylin- dres axes appartiennent du moins pour beaucoup de ces cel-

FiG. 19. Coupe de l'écorce cérébrale du poulet âgé de quelques jours, au niveau de la région supraventriculaire; d'après les préparations de Cl. Sala. A couche moléculaire ; B couche des cellules pyramidales ; C couche des cellules étoilées (correspondant à celle des corpuscules polymorphes des mammifères) ; D épithélium ; a cellule pyramidale ; b cellule étoilée donnant naissance à un cylin- dre axe ascendant; c cellules épithéliales ; d, e, cellules épithéliales, déplacées, émigrées, envoie de transformation en corpuscules araignées.

ECORCE CEREBRALE 75

Iules à ceux des corpuscules sensitifs de Golgi ; ils se ramifient entre les corps des cellules pyramidales et les corpuscules étoiles voisins. Dans quelques cas, les rameaux nerveux ou cylindres axiles peuvent arriver jusqu'à la zone moléculaire.

CONCLUSIONS ANATOMO-PHYSIOLOGiaUES

De ce que nous venons d'exposer et avons annoncé tou- chant la disposition des celiules psychiques, se dégagent les quelques considérations d'ordre psycho-physiologique sui- vantes :

1° La morphologie extérieure des cellules psychiques ou leur mode de rapports entre elles, ne peuvent nous expliquer dans l'état actuel de la science la suprématie des fonctions cérébrales. Cette morphologie représente une modification peu notable du type nerveux commun, et cela s'expHque par la grande richesse des relations que tout corpuscule psychique doit posséder. En effet, la cellule nerveuse, quelle que soit sa catégorie fonctionnelle, paraît construite conformément au même modèle^ et même paraît montrer une texture et une composition chimique identique. Les cellules motrices de la corne antérieure de la moelle, les corpuscules ganglionnaires de la rétine, les éléments cellulaires du grand sympathique des vertébrés, etc., possèdent le même cylindre axe, les mêmes expansions protoplasmiques, la même façon de se mettre en rapports et de transmettre les courants, en somme, tous les caractères de la cellule psychique à laquelle, néanmoins, nous attribuons les activités les plus élevées de la vie (associations d'idées, mémoire, intelligence, etc.). Au point de vue de la complication des connexions et de la variété des types mor- phologiques, l'écorce cérébrale ne peut pas même rivaliser avec la trame merveilleuse du cervelet et de la rétine, dont les activités, quoique importantes, sont de grossiers emplois comparés aux fonctions particuUères de l'écorce cérébrale. La science donc, pour ne pas se décourager dans cette lutte per- pétuelle et si opiniâtre pour l'explication mécanique de la pensée, doit imaginer que ce quelque chose qui sépare la

76 ÉCORCE CÉRÉBRALE

cellule cérébrale de la cellule médullaire et ganglionnaire, n'est pas la forme extérieure, mais Tarchitecture intime et le contenu chimique, et que les phénomènes de mouvement qui s'accomplissent dans le tissu protoplasmique de la cellule psychique ne sont pas les équivalents, pas même de loin, de ceux qui se produisent dans les corpuscules nerveux de caté- gorie inférieure.

2° Une autre conclusion que l'on doit tirer de l'étude anatomo-physiologique de l'écorce, conclusion à laquelle sont arrivés nombre d'anatomistes et qui a été brillamment défen- due aussi par Letamendi, c'est que le cerveau ne contient pas un centre récepteur unique de toutes les fibres sensitives et sensorielles, ni une seule source de toutes les fibres motrices, mais que toute Técorce cérébrale peut être considérée comme une série de centres, dont chacun reçoit une espèce de fibres sensitives ou sensorielles et est affecté à un ordre déterminé de filaments moteurs. Ces centres sont réunis entre eux, à l'effet de réaliser toutes sortes d'associations mentales (et sen- sitivo-motrices , conscientes et inconscientes) , au moyen des systèmes de fibres d'association et des fibres commissurales. Ces zones spéciales de l'écorce ne possèdent pas une texture spécifique qui explique ce qu'il y a de particulier dans leur fonction. La particularité de la fonction dérive bien plutôt, comme Ta fait remarquer Golgi, de la connexion spéciale périphérique (avec les parties sensibles, les muscles, etc.), des fibres annexées à ces centres corticaux.

3° On peut affirmer avec quelques restrictions que les fonc- tions psychiques sont liées dans la série animale à la présence des cellules pyramidales (cellules psychiques). Chez les pois- sons^ dont la vésicule cérébrale antérieure ne contient pas encore de véritables cellules pyramidales, il n'existe pas non plus de manifestations intellectuelles proprement dites, comme l'a signalé récemment Edinger.

La cellule pyramidale ou corpuscule psychique possède des caractères spécifiques qui ne manquent jamais (batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères). Parmi ces caractères on doit citer la présence d'une tige et d'un panache ou bouquet

ÉCORCE CÉRÉBRALE 77

protoplasmiques, dirigés vers la surface du cerveau ; Texistence d'épines collatérales sur les branches protoplasmiques et la connexion de toutes ces épines , au niveau de la zone molé- culaire, avec un plexus serré de fibrilles nerveuses terminales (voir figure 12).

4° La forme allongée des cellules pyramidales, avec leur diversité d'expansions, a pour but de rendre une cellule apte à recevoir l'influence d'un grand nombre d'éléments cellulaires de catégories distinctes. De même que la cellule de Purkinje du cervelet acquiert un développement énorme, et que cha- cune de ses parties, corps, tige principale et expansions proto- plasmiques, se met en relation avec des fibres nerveuses de provenance diff"érente, de même aussi les cellules pyramidales acquièrent une longueur extrême pour recevoir par le corps, par les expansions basilaires, par la tige et par le panache terminal l'influence de fibres nerveuses d'origine variée. On peut donc estimer le nombre des éléments cellulaires de caté- gories distinctes avec lesquels une cellule est en connexion d'après l'extension et le degré de diftérenciation atteints par son arborisation protoplasmique.

5° Puisqu'à mesure que l'on monte dans la série animale, le corpuscule psychique s'agrandit et se complique, il est na- turel d'attribuer à cette complication morphologique progres- sive une partie au moins de sa grandeur fonctionnelle pro- gressive. Ce progrès ne concerne pas, peut-être, l'essence même des actes psychiques, mais leur étendue et leur forme.

On peut donc considérer comme vraisemblable que la cel- lule psychique déploie son activité d'autant plus largement et utilement qu'elle ofl're un grand nombre d'expansions proto- plasmiques, somatiques et collatérales, et que les collatérales émergeant de son cylindre axe sont plus abondantes, plus longues et plus ramifiées. Le degré d'évolution de la cellule nerveuse va quelquefois de pair avec son volume; mais sou- vent il en est indépendant. En général, le volume paraît être en rapport avec la dimension de Tanimal : ainsi la poule et le lézard ont leurs cellules pyramidales plus grandes respective- ment que le moineau et le lézard de muraille, mais elles ne

7 8 ÉCORCE CÉRÉBRALE

sont pas plus différenciées, et, par conséquent, incapables de développer une activité intellectuelle supérieure. On peut aussi admettre que les dimensions du corps cellulaire sont en rapport avec l'extension et la richesse en ramuscules de Tar- borisation terminale de l'expansion nerveuse. En d'autres termes, plus la cellule est volumineuse plus est grand le nombre des cellules (nerveuses, glandulaires, musculaires, etc.) avec lesquelles elle entre en connexion. Ce n est ni la lon- gueur du cylindre axe, ni l'ampleur de l'arborisation proto- plasmique qui semblent influer^ du moins d'une façon con- stante, sur les dimensions du corps cellulaire.

6° La cellule psychique commence son développement ontogénique en étant un simple neuroblaste, c'est à dire une cellule piriforme pourvue seulement d'une expansion : le cylindre axe ; ensuite elle se complique du bourgeon de la tige ou expansion primordiale périphérique, et, en dernier lieu, apparaissent les ramifications latérales dé la tige, du corps et du cylindre axe.

7° Du fait que les intervalles séparant les cellules psj^chiques sont remplis par des arborisations nerveuses et protoplas- miques, on peut déduire aussi un moyen de mesurer le degré de différenciation de ces éléments psychiques par l'intervalle existant entre eux. Ainsi chez les batraciens et les reptiles, les corps des cellules psychiques sont, en beaucoup d'endroits^ presque en contact, tandis que chez l'homme ils se trouvent au maximum d'écartement.

La doctrine que nous venons d'exposer touchant le rap- port qui existe entre la grandeur fonctionnelle des cellules et le nombre de leurs collatérales pourra peut-être expliquer deux faits très difficiles à interpréter dans l'hypothèse, acceptée gé- néralement, du rapport de l'intelligence avec le nombre des cellules cérébrales^ celles-ci représentant un simple instrument de l'âme, ou étant considérées comme une condition exclusive de l'activité psychique. Ces faits sont : le remarquable accrois- sement intellectuel qui s'observe chez les hommes consacrés à un exercice mental profond et continu, et la coexistence

ECORCE CEREBRALE 79

d^un talent de marque, et même d'un véritable génie avec des cerveaux de volume moyen ou inférieurs à la dimension et au poids normaux.

Dans le premier cas, on pourrait supposer que la gymnas- tique cérébrale, puisqu'elle ne peut produire des cellules nou- velles (les cellules nerveuses ne se multiplient pas comme les cellules musculaires) porte un peu plus loin que d'ordinaire le développement des expansions protoplasmiques et des colla- térales nerveuses, en forçant rétablissement de connexions intercorticales nouvelles et plus étendues. Dans ce processus, pour expliquer le maintien du même volume cérébral, on peut imaginer une diminution corrélative du corps des éléments nerveux ou une réduction de la trame névroglique.

Dans le second cas, il n'est rien qui nous empêche d'ac- cepter que certains cerveaux, ou par héritage d'adaptations antérieures ou pour d'autres causes, offrent, en compensation d'un moindre nombre de cellules, un développement notable de toutes sortes de collatérales.

Ces explications s'appuyent naturellement sur une hypo- thèse, très rationnelle, relative au rôle rempli par les cellules et leurs prolongements. Il est nécessaire de supposer que cha- que élément psychique en état d'activité renferme, sous quel- que forme vibratoire ou chimique, actuellement indéterminée, une image simple de chacune des impressions reçues, soit du monde extérieur, soit du tissu de nos organes (sens musculairey*.

Or, quelle que soit la nature de cette activité supérieure qui associe, juge, compare, etc., le chemin que ses actes doivent suivre ne peut pas être autre que celui des expansions cellu- laires, nerveuses et protoplasmiques.

Si comprendre c'est, comme dit Bain, percevoir des ressem- blances ou des différences entre nos idées, la richesse et rétendue du jugement doivent être alors d^'autant plus grandes qu'un plus grand nombre d'acquisitions ou d'images lui ser- viront de matière et que sera plus développé le système des relations que le substratum cellulaire du cerveau permet d'établir entre ces images.

Les considérations précédentes se rapportent seulement à

8o ÉCORCE CÉRÉBRALE

quelques conditions des actes psychiques, mais non à leur nature qu'aucune hypothèse ne peut actuellement éclairer. Ni le matériaHsme, ni le spiritualisme ne nous expUquent com- ment un phénomène de mouvement parvenu à la première couche de l'écorce cérébrale s'y convertit en une chose aussi différente qu'un fait de conscience.

Au point de vue de l'union et de la continuité entre la sphère sensitivo-sensorielle et de la sphère motrice, les deux hypothèses donnent une expHcation relativement satisfaisante : dans la doctrine spiritualiste, Fâme agirait comme organe récepteur en un point du cerveau et comme organe impulseur en un autre point, étant ainsi quelque chose comme le télé- graphiste qui, placé dans une station centrale^ est en état de recevoir et de transmettre des ordres par toutes les lignes concurrentes. Le système des relations matérielles établi entre les voies motrices et sensitives rendrait compte uniquement de Tautomatisme encéphahque ; dans les phénomènes con- scients, l'arc d^union serait l'âme elle-même.

Dans l'hypothèse matérialiste, les choses se passent de même façon , sauf que le chaînon conscient établi entre les excitations centripètes et centrifuges, au lieu d'être représenté par une substance immatérielle, destructive et génératrice de mouvement, le serait par un mouvement très spécial, trans- formation du mouvement sensitif et producteur du mouvement moteur. Il n'y aurait donc pas interruption de courant entre les deux extrémités de Tare conscient, mais simple réflexion de courant, sous des modalités variées. La nature, l'étendue et la complexité de la réaction motrice provoquée par la ré- ception d'une excitation sensorielle, de même que son enre- gistrement en concept de représentation ou idée, résulteraient fatalement de la construction anatomique de la région corti- cale réceptrice ; donc chacune de ces régions possède^ vrai- semblablement^ son groupe de cellules associées pour la réception des impressions et son système subordonné de cel- lules de projection ou excito-motrices.

IV. — CORNE D'AMMON

En outre des auteurs de traités classiques (Kupffer, Mei- nert, Krause, Duvnl, Giaccomini, etc.), la corne d'Ammon a été le sujet des études de Golgi, L. Sala et Sch^efFer, qui se sont servis de préférence de la méthode d'imprégnation au chromate d''argent. Pour notre part et afin de compléter le cycle de nos travaux sur la structure du système nerveux, nous avons exécuté quelques recherches sur la corne d'Ammon chez le lapin et le cobaye, en utiHsant la méthode de Cox, et le procédé appelé la double imprégnation, qui n'est autre que le procédé rapide de Golgi modifié par nous. — Nous ne donnons ici qu'un résumé des résultats obtenus.

La corne d'Ammon est formée, comme on le sait, par deux circonvolutions cérébrales, simpHfiées, accolées, et en rapport tel que la zone moléculaire de l'une (fascia dentata, corps godronné) se trouve en contact intime avec la zone molé- culaire de l'autre (corne d'Ammon).

Etant donnée la similitude de structure existant entre l'écorce cérébrale et ces circonvolutions, il n'est pas étonnant qu'on ait reconnu dans ces dernières les mêmes couches su- perposées. Ce sont : i° la couche de substance blanche ; 2° la couche des cellules polymorphes; 3° la couche des cellules pyramidales; 4° la couche moléculaire ou plexiforme.

6

82

CORXE D AMMOX

CORNE D'AMMON PROPREMENT DITE

I. Substance blanche {alveus). — Elle est constituée par la réunion des cylindres axes provenant des cellules pyra- midales et de divers corpuscules polymorphes (Sala, Schaeffer). Pendant leur parcours horizontal, ces fibres émettent un petit nombre de collatérales, sauf dans cette partie de V alveus qui est hmitrophe du hile du corps godronné, où les collatérales sont au contraire très nombreuses.

F'iG. 20.

Coupe de la corne d'Ammon du lapin âgé de S jours.

A Stratum molecuJarc; B Stratum lacunosum ; C Stratum radiatum; D Couche des cellules pyramidales; E Couche des cellules polymorphes : F Substance blanche ou alveïis ; a cellule pyramidale; b cellule à cylindre axe ascendant; d cellule à cylindre axe horizontal ramifié entre les corps des cellules pyramidales; e cellule dont le prolongement nerveux arciforme se termine dans le plexus interpyramidal; / cellule à cylindre court du stratum radiatum; g cellule du stratum lacunosum: h cellule du stratum molecularc. — Les expansions cylindrcaxilcs sont indiquées par un c.

CORNE d'aMMON 83

Chez le lapin de quelques jours on voit^ entre les faisceaux de fibres, les appendices ramifiés des cellules de répend3ane; quelques-uns d'entre eux sont si longs qu'ils atteignent la partie supérieure de la zone moléculaire, couvrant de leurs ramuscules fins et variqueux une grande étendue de terrain.

2. Couche des cellules polymorphes. — Les éléments de cette couche ont été signalés par Sala et parfaitement décrits par Schasfi'er, qui a révélé le trajet et les autres particularités de leur cyUndre axe (fig. 20, b, d, è).

a. — La partie, la plus inférieure de cette zone contient des cellules fusiformes, dont la direction est parallèle aux fibres de Valveus et dont les branches protoplasmiques se ramifient entre les tubes nerveux à myéline. Le cylindre axe de ces éléments nous a paru, du moins dans quelques cas, se com- porter comme celui des cellules dites sensitives de Golgi, c'est à dire que, se dirigeant plus ou moins obUquement en haut, il perd son individuafité à force de se ramifier.

h. — La partie superficielle ou externe de la couche des cellules polymorphes est beaucoup plus épaisse ; son aspect pourrait la faire désigner sous le nom de xpii^ plexi forme. Elle est le point où se réunissent les bouquets inférieurs des cellules pyramidales et les collatérales des cylindres axes de ces mêmes cellules. Elle contient aussi, d'après la description de Sch^fî'er, des cellules spéciales qu'il convient de distinguer en trois espèces : cellules à cylindre axe ascendant ; cellules à cylindre axe descendant ; cellules à cylindre axe horizontal.

Les cellules à cylindre axe ascendant ont été découvertes et figurées par Sch«fi"er. Il s'en trouve deux types qui se différen- cient par la façon spéciale dont se comporte leur cylindre axe.

Type premier . — Il s'agit de cellules fusiformes ou triangulaires situées généralement à la partie supérieure de la couche des cellules polymorphes ; leurs expansions protoplasmiques sont les unes ascendantes, les autres descendantes. Le cylindre axe s'élève jusque dans le stratum radiatum (couche radiée) auquel il abandonne quelques ramuscules pour sa portion la plus haute. Mais la tige terminale de ce cylindre axe de même que

84 CORXE d'aMMOX

les collatérales qu'il émet à angle droit durant son trajet ascendant dans le stratum radiatum, descendent, d'une façon constante, après avoir décrit un arc à concavité inférieure, jusque dans la couche des cellules pyramidales ; là elles se résolvent, autour de ces dernières cellules, en un plexus péri- cellulaire d'une richesse extraordinaire et dont les ramuscules terminaux sont très variqueux. Ce plexus à l'édification duquel contribuent aussi d'autres éléments (cellules à cylindre axe horizontal) représente une des dispositions les plus importantes de la corne d'Ammon ; d'ailleurs aucun auteur ne semble l'avoir vu avant nous. Chaque cellule à cylindre axe ascen- dant se met en rapport, par ce moyen^ avec un nombre con- sidérable de cellules pyramidales et de même avec quelques éléments de la partie la plus superficielle de la zone moléculaire (fig. 20, e).

Type second. — Dans cette variété, bien décrite par Schiffer, le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche molécu- laire et lacunaire {stratum lacunosum'), mais sans fournir de ramuscules descendants (fig. 20, b).

Les cellules à cylindre axe descendant sont fusiformes ou trian- gulaires; elles représentent des cellules pyramidales déplacées; leur cylindre axe pénètre dans Valveus.

Les cellules à cylindre axe hori:^ontal (fig. 20, d^, volumi- neuses, étoilées, sont situées dans toute la hauteur de la cou- che des cellules polymorphes ; cependant elles sont plus abondantes dans la partie qui est la plus proche de la zone des cellules pyramidales. Elles appartiennent au type des élé- ments sensitifs de Golgi, et elles ont été probablement déjà vues par L. Sala et Schasfi'er. Ce qu'il faut mentionner de plus intéressant dans ces cellules c'est le trajet et les ramifi- cations de leur cyHndre axe : celui-ci, horizontal ou plus ou moins ascendant, se divise en plusieurs grosses branches vari- queuses cheminant dans des directions diverses, mais côtoyant toujours la couche des cellules pyramidales. Dans leur par- cours, ces grosses branches variqueuses, parfois extrêmement longues, donnent naissance à des collatérales ascendantes qui, après avoir pénétré dans la zone des cellules pyramidales

CORNE d'aMMON 85

constituent autour de celles-ci un plexus très serré de ramilles, courtes, variqueuses et comme granuleuses. A ce plexus s'ajoutent les ramuscules descendants du cylindre axe des cellules dont le prolongement fonctionnel est ascendant (type premier') .

3. Couche des cellules pyramidales. — Les cellules pyra- midales de la corne d'Ammon, connues depuis longtemps par leur grand volume et leur forme pyramidale, ont été étudiées d'une façon minutieuse par Golgi, qui est parvenu à les colorer à Faide de sa méthode d'imprégnation noire. Sala et Schasffer ont complété la description de Golgi, en y ajoutant quelques détails (fig. 20, a).

Chez le lapin et le cobaye, ces cellules ne sont pas pyra- midales, mais ovoïdes ou fusifornoes, rangées en trois ou plu- sieurs séries superposées, dont la plus profonde ou inférieure renferme^ comme l'a fait savoir Schiffer, les corpuscules les plus volumineux.

Du pôle inférieur du corps cellulaire partent les racines ou rameaux protoplasmiques descendants ; du pôle supérieur s'élève une tige rayonnante, qui, après avoir émis quelques collatérales à son passage à travers le straiiun radiahim (cou- che radiée), se résout au niveau du stratum laciinosum (couche lacunaire) en un bouquet de branches variqueuses à contours épineux. Les épines collatérales, que Schiffer a décrites, rapprochent singulièrement ce bouquet de celui des cellules pyramidales du cerveau. Les derniers ramuscules protoplas- miques atteignent la partie la plus superficielle de la couche moléculaire, où elles se terminent librement, sans présenter de préférence particulière pour les vaisseaux sanguins et les cel- lules névrogliques, contrairement à l'opinion de Golgi et Sala (fig. 20, A).

Le cylindre axe a un trajet descendant; arrivé à Yalveus, il se continue avec un tube nerveux à myéline, par simple inflexion en forme de coude. Mais quelquefois il se bifurque en Y à sa pénétration dans la substance blanche, donnant ainsi nais- sance à une fibre épaisse et à une autre ténue continuées

86 CORNE d'ammon

toutes deux par des tubes nerveux de Valveus. Il se pourrait que la libre ténue, qui, d'ordinaire, chemine dans une direc- tion opposée à celle de la fibre épaisse, constitue en se joi- gnant à un grand nombre d'autres fibres analogues, la commis- sure de la corne d'Ammon, faisceau de fibres fines, grâce auquel les extrémités supérieures des deux cornes se trouvent réunies, au-dessous du corps calleux. Pendant son trajet des- cendant, le cylindre axe des cellules pyramidales produit deux, trois ou plusieurs collatérales, qui se ramifient et se perdent dans l'épaisseur de la couche des cellules polymorphes. Ces collatérales avaient été déjà mentionnées par Golgi et Sala.

Voilà ce qui a trait aux caractères généraux des cellules pyramidales. Il est maintenant nécessaire d'ajouter que les cellules pyramidales habitant la région inférieure de la corne d'Ammon (vis-à-vis et au-dessous du corps bordant, fimbria) ne sont pas exactement identiques à celles de la région supé- rieure. Les difi'érences principales sont les suivantes :

1 . Comme on le sait, les cellules pyramidales de la région inférieure sont plus volumineuses que celles de la région supé- rieure ; elles possèdent une tige verticale courte et épaisse, remplacée souvent par un bouquet protoplasmique né pour ainsi dire prématurément.

2. Les cylindres axes des cellules pyramidales de la région inférieure vont au corps bordant (fimbria) et de là aux piliers postérieurs du trigone cérébral, tandis que les expansions fonc- tionnelles des cellules de la région supérieure se portent (du moins quelques-unes d'entre elles) à la substance blanche du subiculum (lit de la corne d'Ammon) pour se terminer dans son écorce grise au moyen d'arborisations libres. En d'autres termes : les cellules inférieures correspondent vraisemblable- ment au système des fibres de projection, et les cellules supérieures au système des fibres d'association.

3 . Ainsi que l'a découvert Sch^fter, les grosses expansions fonctionnelles des cellules pyramidales inférieures ou géantes fournissent une collatérale ascendante épaisse (parfois double) qui, après être parvenue à la couche lacunaire (stratum lacu- iiosirin), chemine horizontalement le long de la région supé-

CORNE d'aMMON 87

rieure de la corne d'Ammon, en s'y ramifiant et en se mettant en relation avec le bouquet supérieur des petites cellules pyramidales (fig. 22, H). Les expansions fonctionnelles des cellules supérieures, elles, n'émettent point de collatérales ascendantes, du moins dans leur trajet descendant.

4. Le corps et la tige verticale des petites cellules pyra- midales ou de la région supérieure sont lisses et ce n^est qu'en abordant la zone radiée que la tige se garnit de quelques fines épines collatérales ; au contraire^ la tige et parfois la partie supérieure du corps des cellules pyramidales inférieures appa- raissent recouvertes d^excroissances épaisses, ramifiées, sépa- rées par des échancrures arrondies dans lesquelles viennent se loger les fibres moussues et leurs rosaces collatérales (cylindres axes des grains du corps godronné ou fascia dentatd).

5. Au point de vue dynamique, ainsi que nous le verrons plus loin, les grandes cellules pyramidales sont associées aux grains, tandis que les petites^ ou pyramidales supérieures, n'ont avec eux aucune connexion (voir le schéma de la fig. 22).

4. Couche moléculaire ou plexiforme. — Il convient de diviser cette couche, à cause de sa grande épaisseur et de la variété des éléments composants, en trois sous-zones : infé- rieure ou stratiim radiaiiim ; moyenne ou stratum lacunosum ; supérieure ou stratum moleculare.

a. Sous-xpne inférieure^ stratum radiatum, couche radiée (fig. 20, C). — Elle occupe plus de la moitié de la couche plexiforme et se trouve constituée par les tiges protoplasmiques des cellules pyramidales et des autres cellules des couches sous-jacentes et par un plexus très riche de fibrilles nerveuses. Mais elle contient encore des cellules spéciales dont les types les plus communs sont : 1° Des cellules pyramidales déplacées, c'est à dire des corpuscules allongés de forme variée mais dont les expansions protoplasmiques et le cylindre axe se comportent de la même manière que ceux des grandes cellules pyrami- dales ; 2° des cellules volumineuses triangulaires ou étoilées dont les expansions très longues et variqueuses ont souvent

88 CORNE D AMMON

une direction horizontale ou oblique ; leur cylindre axe, à trajet oblique ou parallèle par rapport à la couche moléculaire, se termine bientôt en donnant lieu à une arborisation étendue de filaments, fins, granuleux, presque droits et disposés dans des plans distincts de la couche moléculaire même; 3° des cellules triangulaires ou fusiformes dont le cylindre axe des- cendant s'achève par des arborisations libres entourant le corps des cellules pyramidales, et envahissant aussi la zone des cel- lules polymorphes ; 4° des cellules fusiformes ou étoilées dont le cylindre axe s'élève jusque dans le stratum lacunosum et le stratum molecidare pour s'y perdre. — Toutes ces cellules pos- sèdent des expansions protoplasmiques ascendantes pour les zones lacunaire et moléculaire et des expansions protoplas- miques descendantes qui se distribuent dans la couche des cellules polymorphes (fig. 20, /").

h. SouS'^one moyenne, stratum lacunosum, couche lacunaire. — Elle se montre constituée par des cellules nerveuses et par des faisceaux horizontaux de fibrilles à myéline (fig. 20, B).

Les cellules sont pour la plupart triangulaires et se dis- posent en une ou deux séries irrégulières dans la région la plus inférieure de cette sous-zone. Leurs branches protoplas- miques sont descendantes et ascendantes ; ces dernières sont les plus nombreuses. Le cylindre axe (fig. 20, g) chemine plus ou moins horizontalement dans le stratum lacunosum, épuisant ses ramifications soit dans l'épaisseur de cette sous- zone soit dans la sous-zone moléculaire située au-dessus.

Les fibres composent des faisceaux horizontaux qui s'éten- dent de la région inférieure de la corne d'Ammon jusqu'au voisinage du subiculum. La plupart de ces fibres sont, comme l'a déjà signalé Schiffer, les collatérales ascendantes des ex- pansions nerveuses nées des grandes cellules pyramidales (région inférieure de la corne d'Ammon). Les autres fibres représentent soit des branches terminales et collatérales de tubes de la substance blanche, soit des arborisations finales provenant des prolongements fonctionnels des cellules à cylin- dre axe ascendant, etc.

c. Sous-:{onc superficielle, straiwn moleculare, sous-:(one mole-

CORNE D AMMON 89

culaire. — Elle est constituée par la partie la plus périphé- rique du bouquet terminal des cellules pyramidales et d'une multitude de fibrilles nerveuses parmi lesquelles il faut citer : les ramuscules terminaux des cylindres axes ascendants ; les arborisations terminales des tubes nerveux de la substance blanche ; les collatérales de cette même substance blanche et les ramifications nerveuses des cellules autochtones ou des cellules qui ont leur habitat dans la sous-zone lacunaire (fig. 20, A).

Les cellules autochtones (fig. 20, /;) sont petites, fusiformes, triangulaires ou étoilées ; leur cyfindre axe fin et de direction multiple, se résout en une arborisation étendue de filaments variqueux et grêles qui parcourent le stratum moleculare des auteurs en tous sens et dans toute son épaisseur. Nous n'avons eu que deux fois l'occasion de trouver des cellules fusiformes spéciales analogues à celles de la première couche de l'écorce cérébrale.

CORPS GODRONNE. — FASGIA DENTATA

Il convient de distinguer dans cette saillie, comme nous l'avons exposé précédemment, les couches suivantes : 1° Mo- léculaire ou plexifonne ; 2° des petites cellules pyramidales (stratum gra?iulosum) ; 3° des cellules polymorphes (^^ona reticularis^ etc.).

I. Zone moléculaire, plexiforme. — Analogue à toutes les zones qui portent ce nom, elle se compose de deux espèces de fibres intimement entrelacées : les expansions protoplas- miques épineuses provenant des cellules sous-jacentes et les fibrilles nerveuses terminales ; elle contient en outre des cel- lules nerveuses, déjà mentionnées par Sala, mais dont les particularités sont jusqu'à présent peu connues (fig. 21, a, h).

Les corpuscules nerveux que nous sommes arrivé à mettre en évidence sont les suivants :

a. Cellules pyramidales ou ovoïdes déplacées ; c'est à dire, cel- lules qui par leurs particularités sont tout à fait semblables

90

CORNE D AMMON

aux corpuscules du stratum granulosum, sauf qu'elles sont triangulaires ou semilunaires et se trouvent dans différents plans de la couche moléculaire. Le cylindre axe a un trajet descendant,, soit direct, soit interrompu par un long crochet horizontal; il se continue par une fibre noueuse du stratum Jiicidinn ou région suspyramidale de la corne d'Ammon

(fig. 21, iï).

h. Cellules à cylindre axe court. — On doit les diviser en superficielles et profondes : les superficielles (fig. 21, a) sont piriformes, ovoïdes ou fusiformes, et de volume réduit; elles présentent de fines expansions protoplasmiques pour la plu- part descendantes ; le cylindre axe, extrêmement ténu, se termine à une faible distance dans la partie externe de la zone moléculaire au moyen de ramifications grêles et courtes. Les

Fig. 21. Couches de la b'ascia dentata du lapi

df 8 jours,

A couche moléculaire; B couche des grains; C couche des cellules polymorphes : D couche mole'culaire de la corne d'Ammon ; a, b, cellules de la couche moléculaire ; d grain de'placc : e grain ; f pyramide à cylindre axe ascendant; h cellule à cylindre axe ascendant constituant le plexus nerveux supra et intergranulaire; g cellule dont le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche moléculaire; i, j, m, cellules à cylindre axe descendant et allant à Yalveus. Ces expansions cylindraxiles sont marquées c.

CORNE D AMMON 9I

profondes (fig. 2r, U) sont plus massives; leur forme est triangulaire ou étoilée, et leur habitat se trouve dans la moitié inférieure de la couche moléculaire. Leurs branches proto- plasmiques divergent en trois sens, et il n'est pas rare que quelques-unes d'entre elles traversent la zone des grains pour finir dans la couche des cellules polymorphes. Le cylindre axe, plus épais que celui des cellules précédentes, a une direction variable ; il se décompose en un grand nombre de rameaux qui tendent à se réunir dans la moitié externe ou superficielle de la zone moléculaire, où elles s'étendent horizontalement, à de grandes distances, en se ramifiant. Sala a vu et figuré Tune de ces deux espèces de cellules.

2. Couche des cellules pyramidales, zone des grains, STRATUM GRANULOSUM. — D'une façon générale nos études sur les cellules de cette couche ont confirmé pleinement les des- criptions de Golgi, Sala et Schiffer. La majeure partie de ces cellules sont ovoïdes, triangulaires ou semilunaires ; elles ne fournissent d'expansions protoplasmiques que par leur côté externe, c'est à dire vers la couche moléculaire. Le cylindre axe mince a un trajet descendant ; il se continue par une fibre noueuse après avoir abandonné dans la zone plexiforme (moitié interne) quatre, six ou huit collatérales fines, flexueuses, par- fois épaissies par des varicosités. Ces fibres forment un plexus serré autour du corps des cellules polymorphes les plus ex- ternes. Les collatérales ascendantes signalées par Schœfî'er ne s^observent que dans un petit nombre de préparations. Il ne nous a pas été donné non plus d'imprégner les cylindres axes descendants (appartenant à des cellules du second type de Golgi) décrits par L. Sala et qui perdraient leur individualité en engendrant dans la couche sous-jacente (couche des cellules polymorphes) un réseau difi'us. A notre idée, toute cellule de la couche des grains émet un cylindre axe susceptible d'être poursuivi, dans les circonstances favorables, jusqu'à la région suspyramidale de la corne d'Ammon (stratum lucidum). (Fig. 21, e et 22, D.')

Du reste, les hiîsceaux de cylindres axes des grains se dis-

C)2 CORNE D AMMON:

posent comme cela est figuré et relaté par Schiffer. Une fois parvenus à un certain point de la région suspyramidale de la corne d'Ammon, ils deviennent horizontaux, c'est à dire qu'ils se disposent le long de cet organe, en conservant toujours cet aspect noueux particulier signalé tout d'abord par L. Sala. Des nodosités analogues, dont le volume s'accroît à mesure que le cylindre axe s'éloigne de son origine, apparaissent chez le lapin et le cobaye nouveau-nés, ou de quelques jours, non comme de simples varicosités, mais comme les foyers d'irra- diation soit de filaments variqueux de longueur variable, soit d'appendices courts et épais. En un mot, les cylindres axes des petites cellules pyramidales sont la reproduction exacte des fibres moussues que nous avons décrites dans le cer- velet.

Une étude profonde du trajet des cylindres axes des grains, ou fibres moussues, nous a conduit à penser que ces fibres représentent des arborisations nerveuses terminales destinées à se mettre en rapport avec le corps et la tige des grandes cellules pyramidales de la corne d'Ammon (depuis la région inférieure de cet organe jusqu'à un peu au-dessus de h fim- bria).

Les motifs qui donnent appui à cette opinion sont les sui- vants : 1° Un grand nombre de fibres moussues se terminent librement soit par une varicosité, soit par une rosace en con- tact avec le corps ou la tige des grandes cellules pyra- midales (fig. 22). 2° On ne peut jamais trouver de fibre moussue qui dépasse la zone du stratum hiciduin, se rendant à Valveus ou au strahim Jaciinosum. La fibre moussue, une fois arrivée dans la couche des grandes cellules pyramidales, y de- meure jusqu'cà sa terminaison (fig. 22, D). 3° L'examen attentif chez le lapin, le cobaye, le rat, de l'extrémité supé- rieure de la corne d'Ammon, sur la ligne médiane, au-dessous du corps calleux, et de sa région terminale inférieure placée à l'extrémité du lobe sphénoïdal, confirme l'existence de la même disposition, c'est à dire que jamais une fibre moussue n'abandonne ses rapports avec les grandes cellules pyra- midales. 4° Qiiel que soit le point de la corne d'Ammon où

\

CORNE D AMMON 93

Ton pratique l'examen, c'est toujours en face de la concavité du corps godronné que se montrera le bord de la corne d'Am- mon qui contient les grosses cellules pyramidales. 5° Une partie du corps et de la tige ascendante des grandes cellules pyramidales contient des rugosités, sui generis, qui logent dans leurs intervalles les fibres moussues et leurs rosaces. 6° Dans le cervelet, les fibres moussues sont des arborisations termi- nales. 7° Comme l'ont fait remarquer déjà Sala et Schasffer, les fibres moussues du corps godronné (fascia deittata) man- quent de gaine de myéline, particularité qui s'observe dans les arborisations nerveuses terminales.

On trouve, en outre, dans la partie supérieure de la zone des grains,, quelques cellules pyramidales parfaitement compa- rables à celles du cerveau. Leur base inférieure donne nais- sance à quelques branches protoplasmiques qui se divisent et se terminent dans la zone sous-jacente. Leur extrémité supé- rieure se prolonge au travers des grains en une tige protoplas- mique qui se décompose en rameaux destinés à la zone moléculaire. Q.uant au cylindre axe, il provient d'ordinaire de la partie élevée de cette tige protoplasmique, juste au-dessus de la couche des grains, le long de laquelle il rampe en che- minant horizontalement et se termine entre les grains par des ramifications descendantes. Il se forme de la sorte deux plexus nerveux : l'un à fibres épaisses, horizontales, situé dans le tiers inférieur de la zone moléculaire et constitué par la réunion des cylindres axes des cellules pyramidales de la zone des grains; l'autre, d'une richesse extrême, situé dans la moitié ej^terne de la zone des grains et constitué parles collatérales descendantes du plexus des cylindres axes. Chaque grain est littéralement couché dans un nid ou corbeille de filaments nerveux termi- naux, flexueux, variqueux, qui l'enveloppent de toutes parts. (Fig. 21,/.)

Quelques-unes de ces cellules pyramidales habitent une région plus profonde, en pleine zone des corpuscules poly- morphes.

3. Couche des cellules polymorphes. — L'existence d'une

94 CORNE D AMMON

couche de ce nom, semblable à celle de la corne d^Ammon, a été mentionnée pour la première fois par Schiffer. Il est par- venu à y imprégner certains corpuscules pyramidaux ou étoiles dont les expansions protoplasmiques ascendantes péné- treraient dans la zone moléculaire,, tandis que les cylindres axes descenderaient jusqu'à la région du hile. Il a vu aussi quelques cellules fusiformes horizontales déjà figurées par L. Sala.

Après avoir confirmé l'exactitude des descriptions de ces savants, nous avons pu à notre tour ajouter quelques données qui nous font connaître davantage la zone que nous étudions et permettent aussi d'identifier cette zone à son homonyme de la corne d'Ammon.

Il convient, dès lors, pour la commodité de la description, de distinguer dans la zone des cellules polymorphes deux sous-zones : l'une superficielle ou plexiforme, l'autre profonde ou des cellules irrégulières. Au-dessous de cette dernière se trouve une zone moléculaire qui est une dépendance des grandes cellules pyramidales de la corne d^Ammon (portion cachée dans le hile du corps godronné).

A. Sous-zone plexiforme. — Cette sous-zone contient^ outre le plexus très serré de collatérales dont il a été fait mention précédemment, diverses cellules nerveuses que nous classerons sous trois types : i° Cellules à cylindre axe ascen- dant ; 2° cellules à cylindre axe descendant ; 3° cellules sensitives de Golgi ou à cylindre axe court. (Fig. 21.)

1° Cellules à cylindre axe ascendant. — Elles sont triangu- laires, ovoïdes ou étoilées ; elles possèdent une ou plusieurs tiges protoplasmiques qui se perdent dans la zone molé- culaire, quelques rameaux protoplasmiques variqueux pour la couche des corpuscules polymorphes et un cylindre axe ascendant qui, arrivé dans la zone moléculaire, s'y bifurque à des hauteurs différentes et fournit des ramifications très abon- dantes; celles-ci constituent une bonne partie du plexus ner- veux situé dans la zone moléculaire. (Fig. 21, ,^.)

Qjaelques-unes de ces cellules se comportent comme les

CORNE D AMMON

95

cellules pyramidales décrites plus haut, c'est à dire que leur expansion nerveuse ascendante, après avoir traversé la couche des grains, devient horizontale et collabore à la formation des deux plexus déjà cités : plexus susgranulaire et intergra- nulaire. (Fig. 21, /;.)

2° Les cellules à cylindre axe descendant résident d'habitude dans un plan plus profond de la zone plexiforme ; leur aspect est fuselé ou étoile, et leurs expansions remarquables par leur grande longueur et leur apparence velue ont communément un parcours horizontal. Le cylindre axe massif descend jusqu'à la région du hile et se prolonge par une fibre de Valveus. Dans son trajet à travers la région sous-jacente (zone des cellules irrégulières) au corps cellulaire qui lui a donné naissance, ou même plus bas encore, le cyhndre axe émet plusieurs fines collatérales, dont quelques-unes remontent jusqu'à la sous-

FlG. 22.

Schéma de la corne d'Ammon et de \a.fascia dentata montrant les rapports exis- tant entre les grandes cellules pyramidales de la région inférieure de la corne d'Ammon et les fibres moussues provenant des grains.

A, couche moléculaire de \à fa scia dentata; B, couche des grains; C, couche moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon ; D. faisceau longitudinal des fibres moussues ou cylindres axes des grains: E. cylindres axes des grandes cel- lules pyramidales allant à Ia Jimbria ; F, fimbria; G, petite cellule pyramidale ou supérieure ; H, faisceau formé de grosses collatérales nerveuses ascendantes ; /. col- latérales de la substance blanche ; J, fibres terminales venant du subiculiim ; L, cel- lules pyramidales du subiculum dont le cylindre axe pénètre dans la corne d'Am-

96 CORNE d'aMMON

zone plexiforme située au-dessus où elles se ramifient à plu- sieurs reprises. (Fig. 21, f.)

3° Cellules à cylindre axe court. — Elles sont, d'ordinaire, de forme ètoilée ; leurs expansions protoplasmiques vont dans tous les sens ; quelques-unes d'entre elles gagnent la couche moléculaire de h fascia dentata.^ où elles donnent des arbori- sations dichotomiques. Leur cylindre axe présente une direc- tion variable^, souvent à peu près horizontale et se résout ensuite en un nombre considérable de ramuscules variqueux, qui contribuent à compliquer le plexus intercellulaire de la sous-zone plexiforme.

B. SOL'S-ZONE DES CELLULES IRRÉGULIERES. Au-dcSSUS de

la couche moléculaire de la portion cachée de la corne d'Am- mon se trouve un groupe Hnéaire de cellules, parfois bien délimité, et qui contient :

a. Des cellules pyramidales^, triangulaires ou étoilées, dont on peut suivre le cylindre axe descendant jusqu'à Valveus. Il n'est pas rare de voir que quelques-unes des expansions pro- toplasmiques de ces cellules pénètrent dans la zone moléculaire de h fascia dentata ou corps godronné (fig. 21, m).

b. Des cellules horizontales, allongées ou fusiformes, dont le cylindre axe se dirige vers la périphérie ; il est probable que ces cyhndres axes sont Torigine de certaines fibres, rela- tivement épaisses, dont les ramifications multiples, après avoir abandonné quelques ramuscules horizontaux à la zone plexi- forme située au-dessus, gagnent, en suivant des trajets diffé- rents, la couche moléculaire où elles se divisent abondamment et sur une grande étendue. Quelques-uns de ces cylindres axes donnent naissance à une arborisation si développée qu'elle peut couvnr un tiers ou encore plus de Tétendue de la couche moléculaire de même qu'une bonne partie de la sous-zone plexiforme située au-dessus.

Il est possible que cette zone serve aussi d'habitat à des cellules à cylindre axe court, dont les arborisations ne dépas- seraient pas la limite supérieure des cellules pyramidales.

CORNE D AMMON 97

CONCLUSIONS GENERALES

1° La corne d'Ammon est une écorce cérébrale, véritable, simplifiée en ce qui touche aux zones des cellules pyramidales et compliquée quant à la texture de la couche moléculaire. Ainsi, tandis que dans la zone moléculaire de Técorce céré- brale typique les collatérales de la substance blanche, les arbo- risations nerveuses des cellules sensitives de Golgi (cellules autochtones et à cylindre axe ascendant) et les bouquets des cellules pyramidales constituent un plexus unique, dans la zone moléculaire de la corne d'Amm.on (ensemble des couches radiée, lacunaire et moléculaire proprement dite) les arbori- sations des cellules de Go\g\ ïoïWiQnt plusieurs plexus super- posés, chacun d'eux se mettant en connexion avec des parties distinctes de la tige et du bouquet périphérique des cel- lules pyramidales.

2° Les cellules sensitives de Golgi sont bien plus abon- dantes dans la corne d'Ammon que dans l'écorce cérébrale typique ; au contraire, les corpuscules spéciaux ou pluripolaires sont plus rares et peut-être manquent-ils dans la plus grande partie de la corne d'Ammon.

3° On doit considérer comme des dispositions nouvelles et comme un perfectionnement de la zone moléculaire la réunion en une bande horizontale (strafum lacunostùm, couche lacunaire) de grosses collatérales ascendantes provenant des cellules py- ramidales inférieures, et Texistence d'une ou de plusieurs séries de corpuscules sensitifs de Golgi dans ce même stratum lacunosuni.

4° La régularité de position et Taccumulation en une mince couche des corps des. cellules pyramidales détermine dans la corne d^Ammon une disposition également régulière des plexus nerveux péricellulaires procédant des cellules sen- sitives de Golgi.

5° S'il est vrai que les cellules sensitives de Golgi ou cor- puscules à cylindre axe court ont pour but d'associer entre elles les cellules pyramidales, on pourrait considérer comme

7

98 CORNE d'aMMOX

existant dans ia corne d'Ammon plusieurs espèces de ces cor- puscules d'association : z, corpuscules associant les corps des cellules pyramidales (ce sont les corpuscules à cylindre axe horizontal et Tune des variétés de ces corpuscules à expansion nerveuse ascendante, situés dans ia zone des cellules poly- morphes) ; 2, corpuscules associant les tiges radiales des cel- lules pyramidales (ce sont les corpuscules de Golgi de la cou- che radiée); ^, corpuscules associant les bouquets ou panaches protoplasmiques des cellules p37ramidales (ce sont les corpus- cules du stratum lacunosum et mohculare).

Il conviendrait de faire une semblable distinction dans les corpuscules sensitifs du corps godronné ou fascia dentata. •

On trouve aussi dans ce dernier quelques variétés de cor- puscules d'association ou sensitifs de Golgi, à savoir : i, des cellules qui relient les panaches périphériques des grains (pe- tites cellules de la couche moléculaire); 2, des cellules qui mettent en rapport les corps des grains (cellules pyramidales et autres dont le cylindre axe ascendant se résout en des plexus supragranulaires et intergranulaires); ^, des cellules étoilées ou fusiformes reliant les éléments de la couche des cellules polymorphes.

6° La fascia dentata, quoique réductible au point de vue histologique et embryologique à une écorce cérébrale, ainsi que l'ont montré différents auteurs et en particulier Schasffer, doit être considérée comme une variété quelque peu spéciale d'écorce grise, car on y trouve les cylindres axes des grains ou fibres moussues qui n'ont point leurs analogues dans la trame corticale ordinaire.

7° A l'exception des grains, tous les autres éléments et couches de Id. fascia dentata sont également représentés dans la corne d'Ammon; la couche moléculaire du premier de ces or- ganes est seulement d'une structure plus simple.

V. — MUQUEUSE ET BULBE OLFACTIFS

Nous allons, maintenant, exposer l'état de nos connais- sances touchant les terminaisons des nerfs sensoriels. Ce ne sera pas la partie de nos recherches la moins féconde en con- séquences anatomo-physiologiques générales ; bien au con- traire, il convient d'affirmer que les organes des sens consti- tuent le terrain le plus approprié à la solution des problèmes relatifs au mode de connexion des corpuscules nerveux et au mécanisme de la transmission des courants.

Quelques-unes des hypothèses exposées antérieurement, celle de la polarité dynamique des cellules nerveuses, par exemple, trouvent leur fondement le plus ferme dans la struc- ture du bulbe olfactif et de la rétine.

La muqueuse et le bulbe olfactifs sont deux organes en rapports intimes et qui devraient être toujours décrits dans un même chapitre de l'histologie du système nerveux.

La muqueuse olfactive renferme les cellules nerveuses des- quelles émanent les fibres olfactives qui montent au cerveau, à travers la lame criblée de Tethmoïde; elle représente donc un centre nerveux périphérique.

100 MUaUHUSE ET BUl.BK OLFAC IIFS

Le bulbe olfactif (mal dénommé : nerf olfactif, puisque en réalité c'est un lobe cérébral quelque peu atrophié chez l'homme) représente Torgane terminal des fibres nerveuses olfactives, c'est ci dire le point où celles-ci embranchent leurs courants avec les premiers avant-postes ganglionnaires du cerveau.

S'il était permis de comparer l'appareil olfactif à F appareil rétinien , on pourrait considérer la muqueuse et le bulbe olfactifs comme une rétine dissociée en deux formations éloi- gnées Tune de l'autre : les cellules bipolaires olfactives corres- pondant aux cônes et aux bâtonnets de la rétine, tandis que le bulbe olfactif représenterait les diverses zones profondes de cette dernière (couches réticulaires, grains internes, couche ganglionnaire et fibres optiques).

La zone des glomérules^ où se trouve la première station ou embranchement cellulaire olfactif, correspond exactement à la zone réticulaire externe de la rétine où ont lieu aussi les premières connexions cellulaires.

MuauEUSE OLFACTIVE. — La Structure de la région supé- rieure de la muqueuse nasale, région unique où siègent les corpuscules nerveux olfactifs, est assez bien connue depuis les recherches mémorables et déjà anciennes de Max Schûltze.

Deux principales espèces cehulaires, disposées en une seule couche, constituent l'épithélium nasal : les corpuscules épithé- liaux ou de soutien et les cellules nerveuses ou bipolaires.

Les cellules épithéliales (fig. 23, A, e) sont prismatiques et offrent sur leurs faces de nombreuses fossettes ou mortaises pour s'adapter aux corpuscules bipolaires qu'ils isolent com- plètement. Ces cellules ressemblent en cela aux fibres de Mùller de la rétine et leur mission ne paraît être que d'em- pêcher les contacts des corpuscules nerveux entre eux, en rendant impossible toute communication horizontale des cou- rants.

Les cellules bipolaires ou corpuscules olfactifs possèdent un corps irréguHer, oblong ou fusiforme, presque exclusivement formé par le no3^au. De la mince couche protoplasmique, qui

MUQUEUSE ET Bl L15E OLFACTIFS

lor

enveloppe ce dernier, partent deux expansions : externe et in- terne (fig. 23,^4,/).

L'expansion externe est grosse et se termine à la surface libre de l'épithélium même , au moyen de quelques appendices libres, non vibratiles.

L'expansion interne est très fine, variqueuse et a toutes les apparences d'un filament nerveux (circonstance déjà obser- vée par Schûltze) ; elle se prolonge jusqu'à la partie infé- rieure de Tépithélium et se continue avec une fibrille du nerf olfactif.

Lp derme de la muqueuse est parcouru par de nombreux

FiG. 23.

Cellules bipolaires olfactives des fosses nasalc> du rat (fœtus à tenue;.

.1 Jpithelium de la muqueuse olfaetivu ; c cellule epithJliuie: ./'cellules ^el■vcu^cs; / fibres nerveuses se terminant librement à la surface epitheliale ; //. fibrilles ner- veuses olfactives ; g- nerf sensitif provenant du'trijumeau.

B coupe de l'organe de Jacobr.on ; a cellules bipolaires ; b fibres nerveuses se ter- minant par une varicosité à la surface épithélia'e ; c fibre paraissant provenir d'une antre : d fibres nerveuses olfactives descendantes.

102 MUQ.UEUSE ET BULBE OLFACTIES

faisceaux de fibres olfactives séparées par une trame conjonc- tive et d'abondantes glandes tubuleuses (glandules de Bow mann).

La continuation de l'expansion profonde de la cellule bipo- laire avec une fibre olfactive, a été déjà soupçonnée par M. Schûltze. Mais la démonstration absolue du fait a existé l'invention de méthodes anal3^tiques spéciales (méthodes d'Ehrlich et de Golgi), et on n'en est arrivé à bout que dans ces dernières années, grâce aux recherches de Arnstein^ Grassi et Castronovo, Van Gehuchten et les nôtres.

Nos observations, sur ce point, prouvent non seulement la continuation d'une fibre des nerfs olfactifs avec une cellule bipolaire de la muqueuse, mais aussi l'unité et l'indépendance parfaites de cette fibre pendant tout son parcours jusqu'au bulbe où elle finit au moyen d'une arborisation libre. Les ré- seaux et les ramifications que quelques auteurs ont décrits sur le trajet intra ou extra épithélial des fibrilles olfactives n'ont pu être confirmés avec les nouvelles méthodes de coloration.

Quand on imprègne la muqueuse olfactive d'embryons de mammifères, la coloration des cellules bipolaires est obtenue très facilement, surtout en employant notre méthode d'im- prégnation double. Alors, en outre des fibrilles qui se conti- nuent avec les cellules bipolaires, on en trouve quelques autres (fig. 23, A, /), de nombre très restreint, remarquablement fines, qui, après avoir traversé verticalement l'épithélium, se terminent à la surface même de celui-ci, au moyen d'un épaississement conique. Ces fibrilles ont été d'abord signalées par Brunn qui croyait que je les avais découvertes avant lui. Lenhossék, il y a peu de temps, a insisté sur ce détail, en annonçant que ces fibrilles centrifuges se trouvent aussi bien dans l'organe de Jacobson que dans la muqueuse nasale immé- diate.

Nos observations sur ce sujet, inédites encore, sont d^accord avec celles de Brunn et Lenhossék. Comme ce dernier au- teur, nous avons vu ces fibres tant dans la muqueuse nasale que dans l'organe de Jacobson, mais surtout dans ce dernier, où elles paraissent être très nombreuses (fig. 23, B, b). Leur

MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIFS IO3

délicatesse, leur direction et leur aspect variqueux les assi- milent aux fibres olfactives, dans les faisceaux desquelles elles paraissent pénétrer. Dans deux cas, il nous a semblé voir que ces fibrilles procédaient par ramifications d'autres fibres un peu plus grosses circulant dans le derme de la muqueuse (fig. 23, B, c).

Quant à la signification des fibres de Brunn et de Len- hossék, nous ne pourrons nous prononcer qu'après avoir ter- miné un travail en préparation sur l'évolution des corpuscules olfactifs. On pourrait cependant supposer qu'il s'agit de fibres sensitives du trijumeau (du rameau ethmoïdal du nasal); mais il y a un fait qui ne dépose pas en faveur de cette pré- somption, c'est que les fibres du trijumeau destinées à la mu- queuse nasale (partie inférieure) sont déjà' développées à l'époque où les fibres centrifuges commencent à s'imprégner; en outre, leur aspect ne rappelle en rien celui de ces dernières, car elles sont épaisses, abondamment ramifiées et ne dépassent pas le derme de la muqueuse (fig. 23, B^ g). Nos réserves sont d'autant plus fondées que, jusqu'aujourd'hui, ni chez les animaux nouveau-nés, ni chez ceux de quelques jours, nous n'avons trouvé les fibrilles de Brunn.

Bulbe olfactif. — L'organe improprement appelé nerf olfactif, se termine au-dessus de la lame criblée de l'ethmoïde, par un renflement grisâtre dénommé bulbe, dans lequel pénè- trent les petits faisceaux nerveux émanés de la muqueuse nasale.

Une coupe transversale du bulbe nous offrira difierentes couches concentriques qui sont, en partant de la surface : 1° une zone des fibres nerveuses périphériques; 2° une zone des glomérules olfactifs ; 3° une zone moléculaire ; 4° une zone des cellules mitrales ; 5° une zone de grains et des fibres ner- veuses profondes.

1. Zone fibrillaire superficielle. — Elle est exclusivement composée d'une multitude de petits faisceaux de fibres olfac- tives, disposées en un plexus touffu (fig. 24, D).

2. Zone des glomérules. — Ainsi appelée parce qu'elle con-

104

MuauEUSE i:r bulbiî olfactifs

tient des masses sphéroïdales ou ovoïdes qui rappellent à pre- mière vue les glomérules du rein. La trame de ces organites ne peut être distinguée que dans les préparations imprégnées au chromate d'argent (fig. 24, A).

Comme Ta démontré déjà Golgi en 1874, chaque glomé- rule est le point de rencontre de deux sortes de fibres : les ramifications terminales des fibrilles olfactives et certaines arborisations variqueuses en forme de panaches ou de bouquets qui se continuent avec une grosse tige protoplasmique née des corpuscules mitraux (cellules de la quatrième couche). Entre ces deux espèces de fibres il ne s'établirait .^ suivant Golgi, aucune connexion dynamique, puisque les fibrilles olfactives, parvenues au glomérule, se continueraient, après s'y être ramifiées et avoir constitué un réseau nerveux, par

I

IIG. 2,|.

Coupe autéro-postc-rieurc du buJbc olfactif du canard.

.4 arborisation des fibrilles olfactives à Fintérieiir des glo'.iiérules ; B tiges des- cendant des grandes cellules à panaclies et se terminant en frange granuleuse dans les glomé'.-ulcs ; C gra:!des cellules supérieures à panache on mitrales; /) zone fibril- lairt; >uperliciclle; }\ grain le plus inrciicui-.

MUQUEUSE ET BULBl- OLEACTIFS 10)

d'autres libres nerveuses centripètes, émergeant du gloniérule. De la sorte, ces admirables prolongements protoplasmiques, venus de si loin et exclusivement ramifiés dans les glomérules^ c'est à dire dans Tunique point où se terminent les fibrilles olfactives, n'y rempliraient pas le moindre rôle conducteur, mais simplement un rôle nutritif.

Nos études sur le bulbe olfactif des mammifères, et ceux de mon frère sur le même organe chez les oiseaux, les reptiles et les batraciens, ont mis en lumière deux faits de quelque im- portance physiologique, faits confirmés ultérieurement par les recherches de van Gehuchten et Martin^ de Retzius et de Kœlliker.

1 . Les fibrilles olfactives se terminent librement dans les glo- mérules, au moyen d'arborisations libres, variqueuses, épaisses, extrêmement flexueuses, sans que jamais l'on observe la sortie d'aucun des ramusculcs terminaux hors du territoire glomé- rulaire.

2. De la substance grise du bulbe olfactif il n'arrive aux glo- mérules pas d'autres expansions susceptibles de recueillir les excitations sensorielles déposées en eux, que les expansions protoplasmiques des corpuscules mitraux de la quatrième couche ou celles de certains éléments cellulaires de la troi- sième zone •, il ne reste donc plus comme ressource qu'à assi-

ner à ces expansions protoplasmiques une fonction conduc- trice, car, s'il en était autrement, le courant sensoriel serait interrompu à la surface même du bulbe.

3. Couche niolécidaire (fig. 24 et 25). — C'est une bande d'aspect finement granuleux située en dedans de la zone glo- raérulaire. Le chromate d'argent y révèle quelques cellules nerveuses petites ou fusiformes, qui ont pour caractère d'en- voyer aux glomérules sous-jacents une tige protoplasmique munie d'un panache ou bouquet de ramuscules. Vers la pro- fondeur, ces cellules émettent un cylindre axe ténu, qui^ une fois arrivé à la zone des grains, se coude pour marcher d'avant en arrière et pénétrer dans les faisceaux de tubes à myéline accumulés dans l'axe du bulbe.

4. Couche des cellules mi traies (fig. 24, C et 25, e). — Il

t>

io6

MUQ.UEUSE HT BULBE OLFACTIFS

s'agit de cellules géantes, tantôt triangulaires, tantôt en forme de mitre, qui ont été bien décrites par Golgi. De leur face inférieure bourgeonne l'expansion la plus intéressante, c'est à dire cette tige de direction divergente, qui, après avoir tra- versé la zone moléculaire, se termine, au moyen d'un élégant panache variqueux, dans l'épaisseur des glomérules, où elle se met en contact intime avec les dernières ramifications des fi- bres olfactives (fig. 24, B). Des côtés des cellules mitrales partent des expansions plus ou moins obliques qui se raniifient et se perdent dans la zone moléculaire contiguë. Le cylindre axe est épais ; il sort du pôle interne de la cellule, se coude à peu de distance, et se continue, après avoir pris une direction

Fig. 23.

Schéma de l'appareil olfactif des mammifères.

A lobe olfactif ; B bulbe olfactif ; C cartilage de la lame criblée chez l'embryon ; D muqueuse nasale: a cellule de soutien; b cellule bipolaire olfactive; c arbori- sation d'une fibre olfactive dans Tépaisseur d'un glomérule : d petite cellule à pa- nache; e cellule mitrale ; h grains;^ grande cellule étoilée dont le cylindre axe court/ se termine dans la couche moléculaire ; / arborisation des libres d'origine centrale.

MUQUEl.SE HT BULBH OLFACTIFS IO7

anréro-postérieure, avec un tube volumineux de la substance blanche du bulbe. Du trajet ultérieur de ces fibres partent à angle droit des collatérales, vues pour la première fois par mon frère^ et décrites plus complètement par Van Gehuchten et Martin. Ces collatérales vont vers la périphérie et se rami- fient dans l'épaisseur de la zone moléculaire.

5. Zone des grains et des fibres à myéline. — Il s'agit d^une trame de tubes nerveux, antéro-postérieurs pour la plupart, parsemée d'îlots ou agglomérations de cellules nerveuses. Dans cette zone, il y a à étudier les grains, les cellules nerveuses étoilées, et les fibres nerveuses.

Grains. — Ce sont des cellules petites, sphériques^ polyé- driques ou triangulaires, si nombreuses qu'on peut dire qu'elles constituent presque exclusivement les îlots cellulaires de la zone que nous étudions. Elles ont des expansions proto- plasmiques, les unes centrales, les autres périphériques, mais elles manquent de cylindre axe ; à cause de cette curieuse par- ticularité on peut les considérer comme analogues aux spon- gioblastes de la rétine (nos cellules amacrines, c'est à dire sans cylindre axe).

Les expansions centrales sont au nombre de deux ou trois; elles présentent une grande finesse et se terminent, à une faible distance, dans l'épaisseur même des îlots cellulaires pro- fonds, au moyen de fines ramifications (fig. 24 E, et 25, /;).

Vexpansion périphérique est grosse et d'autant plus forte que le grain se trouve plus rapproché de la zone moléculaire ; après avoir traversé perpendiculairement la couche des grains et celle des cellules mitrales, cette expansion atteint la zone moléculaire où elle se termine par un panache de ramuscules divergents, à contours épineux. Ces ramuscules paraissent se mettre en contact avec les expansions protoplasmiques laté- rales des corpuscules mitraux et les petites cellules à pa- nache.

Les recherches de mon frère ont mis en lumière ce fait que le grain possède la même morphologie et les mêmes con- nexions dans toute la série animale ; il a prouvé, en outre,, que de tous les appendices de ce corpuscule, celui qui ne manque

I08 .MUQUHUSl- HT BULBE OLFACTU-S

jainais, et doit pour cela être considéré conime fondamental, c'est Tappendice périphérique ; les appendices centraux, au contraire, s'atrophient et même disparaissent à mesure qu'on descend l'échelle animale (batraciens, poissons).

Cellules étoîlées. — Ce sont des corpuscules cellulaires de grande taille, découverts par Golgi, et qui se trouvent en nombre restreint et épars irrégulièrement dans la couche des grains. Leur cylindre axe, suivant Golgi, formerait un réseau dans Tépaisseur de cette couche, mais nous l'avons vu se ter- miner toujours, dans la zone moléculaire, par de magnifiques arborisations libres (fig. 25, /). Selon Van Gehuchten, en outre de cette espèce de cellules étoilées, il en existerait d'autres siégeant de préférence au niveau des corpuscules mi- traux et caractérisées par la richesse extraordinaire de leurs expansions protoplasmiques.

Fibres nerveuses. — Presque toutes celles qui forment les petits laisceaux séparant les groupes de grains, sont la simple continuation des cylindres axes des cellules mitrales et fusi- formes de la zone nioléculaire. Mais il existe aussi des fibres nerveuses centrifuges qui se ramifient librement et sur une grande étendue entre les grains, auxquels elles amènent pro- bablement quelque impulsion du cerveau (fig. 25, /).

Marche des courants dans le bulbe olfactif (fig. 26). — De tout cet exposé on déduit que la transmission du mouvement olfactif n'est pas individualisée, c'est à dire ne va pas d'une fibre olfactive aff"érente à une cellule mitrale, mais d'un groupe de fibres olfactives à un ensemble de corpuscules nerveux. Ceci explique en quelque sorte le caractère indéterminé des impressions odorantes.

Dans l'hypothèse où les expansions protoplasmiques cons- titueraient un appareil récepteur des courants et où le cylindre axe serait un conducteur cellulifuge, la marche du mouvement nerveux serait la suivante : l'impression olfactive recueillie dans la muqueuse par Texpansion périphérique des cellules bipolaires est transmise aux glomérules par le prolongement interne ou nerveux; c'est dans les glomérules que, grâce, à

MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIFS

109

leur panache protoplasmique, les corpuscules mitraux aussi bien que les cellules pyramidales ou fusiformes de la couche moléculaire viennent recueillir cette impression pour la porter au cerveau le long des cylindres axes antéro-postérieurs de la couche des grains. Dans le cerveau^ les arborisations termi- nales étendues des cylindres axes venus du bulbe, déposent rimpression reçue au niveau de la couche moléculaire du lobe olfactif; alors les panaches ou bouquets périphériques des cellules pyramidales qui siègent dans cette région cérébrale se chargent de Timpression ohactive. En résumé, la voie centri-

FlG. 26.

Schéma de la marche des courants nerveux dans Eappareil olfactif des mammifères.

.1 muqueuse olfactive ; B glomërule olfactif du bulbe ; C cellule mitralc ; E grains ; D tractus ou pédicule olfactif; G région de la racine blanche externe du nerf olfictif ; F cellules pyramidales du tractus ; M cellule à cylindre axe court ; J colla- térales des cylindres axes des cellules mitrales au niveau du bulbe olfactif: H col- latérales de ces mêmes cylindres axes dans le tractus ; L fibre centrifuge. — La pointe des flèches indique le sens des courants.

pète des impressions olfactives possède deux embranchements principaux : l'un dans lesglomérules et l'autre dans l'écorce du lobe olfactif. Dans chacun de ces embranchenients, le mou- vement acquiert une diffusion plus grande, un nombre pro- gressivement plus grand de corpuscules nerveux prenant part à sa conduction.

Les récentes études de C. Calleja faites sur la région olfac- tive du cerveau des mammifères corroborent Topinion que nous avons exposée précédemment, d'après laquelle les fibres du tractus se terminent au niveau des bouquets des cellules

I I O MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIES

pyramidales du cerveau, c'est à dire en pleine couche molé- culaire. Les fibres de la racine externe fournissent dans leur long trajet à travers la surface du cerveau une infinité de col- latérales ramifiées dans la couche moléculaire sous-jacente, et, d'autre part, ces cylindres axes finissent aussi en donnant des arborisations situées entre les bouquets ou panaches supérieurs des cellules pyramidales. Aucune fibre olfactive ne paraît se continuer par un cyHndre axe des cellules corticales. Le schéma de la fig. 26 montre ce qu'il y a d'essentiel dans cette disposition.

VI. — RETINE

La rétine est un centre nerveux périphérique, une sorte de ganglion membraneux d'où naissent la plupart des fibres du nerf optique. La terminaison de ces fibres a lieu par des arbo- risations libres, étendues dans Fépaisseur des corps genouillés et des tubercules quadrijumeaux.

Les éléments nerveux de la rétine se disposent en sept couches (en décomptant les membranes limitantes et la zone pigmentaire), ce sont :

1. Les bâtonnets et les cônes;

2. Les grains externes ou corps des cellules visuelles ; j. La couche plexi forme ou moléculaire externe;

4. Les grains internes;

j. La couche plexiforme ou moUctdaire interne;

6. Les cellules ganglionnaires ;

7. Les fibres du nerf optique.

Tous ces éléments sont soutenus et isolés par de grandes cellules dirigées d'avant en arrière, de la face extérieure de la rétine jusqu'à la zone des cônes et des bâtonnets, cellules que l'on a appelées fibres de Millier ou cellules épithéliales réti- niennes. Comme les cellules de soutien de la muqueuse olfac- tive, les fibres de Miiller possèdent sur leurs faces une infinité

I 12

RUTINE

1

de fossettes ou mortaises qui servent de réceptacles aux cor- puscules et aux fibres nerveuses de la rétine. Le noyau des fibres de MùUer se trouve au niveau de la couche des grains in- ternes, et les deux extrémités du protoplasma ou corps cellu- laire se condensent en deux lamelles homogènes limitantes (couches limitantes), l'une placée au-dessous des cônes et des bâtonnets^ l'autre située sur la surface antérieure de la rétine (fig. 27, t). Les fibres de MûUer sont complètement indé- pendantes, car elles n'ont entre elles ou avec les éléments ner- veux auxquels elles servent de support que de simples relations de contact.

Il est extrêmement probable que les fibres de Mûller consti- tuent un appareil isolateur des courants nerveux, car on re- marque que leurs expansions latérales manquent seulement

Fig. 27. Coupe transversale de la rétine d'un mammifère. A couche des cônes et des bâtonnets; B corps des cellules visuelles (grains externes); C couche plexiforme externe ; E couche des cellules bipolaires (grains internes); F couche plexiforme interne; G couche des cellules ganglionnaires; H couche des fibres du nerf optique; a bâtonnet ; b cône; c corps de la cellule du cône; d corps delà cellule du bâtonnet; e cellule bipolaire pour bâtonnet ;/ cel- lules bipolaires pour cônes; g, h, i, j, k cellules ganglionnaires ramifiées dans les divers étages de la zone plexiforme interne; r arborisation inférieure des cellules bipolaires pour bâtonnets, en connexion avec les cellules ganglionnaires ; r arbo- risation inférieure des cellules bipolaires pour cônes ; t cellule de Mûller ou épi- théliale; x contact entre les bâtonnets et leurs cellules bipolaires; :; contact entre les cônes et leurs cellules bipolaires ; .v fibre nerveuse centrifuge.

RETINE 113

dans les zones rétiniennes où il y a des connexions de fibres, c'est à dire des passages de courants.

1. Couche des bâtonnets et des cônes (fig. 27, /4). — Nous ferons abstraction ici des propriétés physiques et chimiques si curieuses de ces organites, car elles sont surabondamment connues depuis les travaux de Mûller, Schûltze, Krause, Kœl- hker, Hoffmann, Ranvier, Boll, Kûhn, etc.^ etc., et nous porterons notre attention exclusivement sur les propriétés morphologiques qui constituent notre point de vue actuel.

Le hâtonnet (fig. 27, a) est une fibre, fine chez les mammi- fères et les oiseaux nocturnes, très grosse chez les batraciens, les oiseaux diurnes et les poissons. Chez les reptiles il fait complètement défaut.

Le cône se présente d'une manière exclusive dans la rétine des reptiles ; il est très abondant chez les oiseaux diurnes,, rare chez les nocturnes et moins fréquent, dans une assez grande proportion, que le bâtonnet dans la rétine des mammi- fères, à l'exception de la fossette centrale, qui, comme on le sait, est uniquement composée de cônes. Du reste, comme on peut le voir dans la fig. 27 en h, le cône des mammifères est gros, en forme de bouteille, et plus court que les bâtonnets.

Au point de vue histogénique, le cône aussi bien que le bâ- tonnet ne représentent pas des cellules complètes, mais le pro- duit de sécrétion, différencié en fins détails de structure, des corpuscules cellulaires de la couche sous-jacente (grains ex- ternes). Ils forment, pour ainsi dire, une espèce de lamelle épi- théliale, notablement renforcée.

2. Couche des corps des cellules visuelles (fig. 27, 5). — Les corps des cellules visuelles, appelés aussi grains externes, re- présentent le protoplasraa vivant non transformé des cônes et des bâtonnets. Ils se continuent donc avec ceux-ci à travers la membrane limitante externe, qui offre, à cet effet, de nom- breuses perforations arrondies. Il est nécessaire de distinguer dans la description le corps cellulaire continué par le cône du corps cellulaire prolongé par le bâtonnet.

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T l 4 RETINE

Le corps cellulaire du cône (fig. 27, <:) est situé près de la limitante externe ; il possède un noyau gros et ovoïde. Par en bas ou en dedans, le protoplasma du corps cellulaire se con- tinue en une libre droite^ qui, en arrivant à la zone plexi- forme externe , éprouve une dilatation conique (pied du cône). Du contour basilaire de cette dilatation conique partent quelques fibrilles horizontales, se terminant librement.

Le corps cellulaire du bâtonnet (fig. 27, d) siège à des hau- teurs différentes dans la zone que nous étudions ; il renferme un noyau ovoïde de moindre volume que celui du corps cel- lulaire du cône. Son protoplasma s'étire en deux fibres^ l'une ascendante, Tautre descendante. L'expansion ascendante, fine et variqueuse, se continue avec un bâtonnet, tandis que la des- cendante, très fine aussi, descend jusqu'à la zone plexiforaie externe où elle se termine par une petite sphère complètement libre et dépourvue de ramuscules.

Les expansions que les auteurs anciens, aussi bien que les modernes (Tartuferi, Dogiel), ont décrites à la sphère ter- minale du bâtonnet, sont le résultat de préjugés d'école ou représentent une pure illusion : car ni la méthode de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne révèlent rien de sem.blable.

Nous disons préjugés d'école, parce que pendant Vérc des anastomoses il eût été véritablement hérétique de supposer que des cellules d'aussi grande importance que les bâtonnets pour le phénomène de la vision, restaient isolées, c'est à dire sans continuité avec les innombrables fibrilles que Ton imaginait dans la zone plexiforme externe. Heureusement, la vérité peut aujourd'hui s'ouvrir un chemin, car avec la doctrine de la transmission par contact. Faction produite par les bâtonnets peut être recueillie, ainsi que nous le verrons bientôt, par certaines cellules bipolaires et portée individuellement jus- qu'aux centres nerveux.

Couche plexiforme externe (fig. 27, C et 28, i). — Cest le point d'entre-croisement de nombreuses expansions proto- plasmiques émanées des cellules de la couche sous-jacente

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(grains iniernes) , ainsi que d'abondantes fibrilles basilaires procédant des pieds des cônes.

Cette zone doit être subdivisée en deux étages, supérieur et inférieur. Chacun d'eux est le point de connexion d'une caté- gorie particulière de cellules nerveuses.

U étage supérieur (fig. 27, x) est le point de réunion et de contact des sphérules terminales des bâtonnets avec les pana- ches ou bouquets ascendants de certaines cellules bipolaires pour bâtonnets.

L'étage inférieur (fig, 27, ~) est le point d'agglomération et de contact des pieds et des fibrilles basilaires des cônes, d'un côté, avec les expansions supérieures, aplaties^ de certaines cellules bipolaires de Tautre (bipolaires pour cônes).

Couche des grains internes (fig. 27, E). — C'est cette zone qui est la plus compHquée de la rétine; on doit la sub- diviser pour suivre un meilleur ordre descriptif en trois sous-zones : 1° des cellules hori:^ontales, sous-réticulaires, étoi- lées, etc., de certains auteurs; 2° des cellules bipolaires; 3° des spongiohlastes .

Cellules hori:^ontales. — Etudiées par Krause et Schieffer- decker dans presque toute la série des vertébrés, elles n^ont été bien et dûment connues que depuis les travaux de Tartu- feri, Dogiel et les nôtres.

Chez les mammifères, ces cellules forment deux variétés, non compris quelques variétés de moindre importance : les petites- cellules horizontales ou externes, et les grandes cellules hori- ::;ontales ou internes.

Les petites cellules hori::^ontales (fig. 28, ^) sont aplaties, étoi- lées et gisent immédiatement au-dessous de la zone plexiforme externe. De leur périphérie jaillissent de nombreuses expan- sions divergentes et ramifiées qui constituent sous les pieds des cônes un plexus très toufi"u. Le cylindre axe d est fin, se dirige horizontalement dans la zone des grains internes, à une distance variable, et s'achève en se décomposant en quel- ques ramuscules terminaux. Il émet dans son trajet de nom- breuses collatérales ramifiées et libres.

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RETINE

Les grandes cellules horixpntales (fig. 28, h) siègent en géné- ral dans un plan plus interne que les précédentes, dont elles se distinguent;, d'ailleurs, par leur grande taille.

Leurs expansions protoplasmiques sont épaisses, horizon- tales, et finissent, à une assez faible distance, par des ramus- cules courts, digitiformes et ascendants. L'expansion nerveuse ou cylindraxile est volumineuse et horizontale ; elle a été déjà vue par Tartuferi. Dogiel, qui Ta colorée récemment au bleu de méthylène, suppose qu'après un parcours horizontal variable, elle descend brusquement, à travers les couches réti- niennes, pour se continuer avec une fibre